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Robert Rosen (biólogo)

Robert Rosen (27 de junio de 1934 - 28 de diciembre de 1998) fue un biólogo teórico estadounidense y profesor de biofísica en la Universidad de Dalhousie . [1]

Carrera

Rosen nació el 27 de junio de 1934 en Brownsville (una sección de Brooklyn ), en la ciudad de Nueva York . Estudió biología, matemáticas, física, filosofía e historia; particularmente, la historia de la ciencia. En 1959 obtuvo un doctorado en biología relacional, una especialización dentro del campo más amplio de la biología matemática , bajo la guía del profesor Nicolas Rashevsky en la Universidad de Chicago . Permaneció en la Universidad de Chicago hasta 1964, [2] luego se trasladó a la Universidad de Buffalo, ahora parte de la Universidad Estatal de Nueva York (SUNY), en Buffalo como profesor asociado de tiempo completo, mientras tenía un nombramiento conjunto en el Centro de Biología Teórica.

Su año sabático en 1970 como investigador visitante en el Centro para el Estudio de las Instituciones Democráticas de Robert Hutchins en Santa Bárbara , California, fue seminal, y condujo a la concepción y desarrollo de lo que más tarde llamó Teoría de Sistemas Anticipatorios , en sí misma un corolario de su trabajo teórico más amplio sobre la complejidad relacional. En 1975, dejó SUNY en Buffalo y aceptó un puesto en la Universidad de Dalhousie , en Halifax , Nueva Escocia , como Profesor de Investigación Killam en el Departamento de Fisiología y Biofísica, donde permaneció hasta que se jubiló anticipadamente en 1994. [3] Le sobreviven su esposa, una hija, Judith Rosen, y dos hijos.

Se desempeñó como presidente de la Sociedad para la Investigación de Sistemas Generales , ahora conocida como Sociedad Internacional para las Ciencias de Sistemas (ISSS), en 1980-81.

Investigación

La investigación de Rosen se centró en los aspectos más fundamentales de la biología, en concreto en las preguntas "¿Qué es la vida?" y "¿Por qué están vivos los organismos vivos?". Algunos de los temas principales de su obra fueron:

Rosen creía que el modelo contemporáneo de la física -que demostró que se basaba en un formalismo cartesiano y newtoniano adecuado para describir un mundo de mecanismos- era inadecuado para explicar o describir el comportamiento de los sistemas biológicos. Rosen sostenía que la pregunta fundamental " ¿Qué es la vida? " no puede abordarse adecuadamente desde una base científica que sea reduccionista . Abordar los organismos con métodos y prácticas científicas reduccionistas sacrifica la organización funcional de los sistemas vivos para estudiar las partes. El todo, según Rosen, no podría recuperarse una vez que se hubiera destruido la organización biológica. Al proponer una base teórica sólida para estudiar la organización biológica, Rosen sostenía que, en lugar de que la biología fuera un mero subconjunto de la física ya conocida, podría llegar a proporcionar lecciones profundas para la física y también para la ciencia en general. [4]

El trabajo de Rosen combina matemáticas sofisticadas con nuevas perspectivas potencialmente radicales sobre la naturaleza de los sistemas vivos y la ciencia. Se le ha llamado "el Newton de la biología". [5] Basándose en la teoría de conjuntos, su trabajo también ha sido considerado controvertido, lo que ha suscitado preocupaciones de que algunos de los métodos matemáticos que utilizó podrían carecer de pruebas adecuadas. La obra póstuma de Rosen, Ensayos sobre la vida misma (2000), así como las monografías recientes [6] [7] del alumno de Rosen, Aloisius Louie, han aclarado y explicado el contenido matemático de la obra de Rosen.

Biología relacional

El trabajo de Rosen propuso una metodología que necesita ser desarrollada además de los enfoques reduccionistas actuales de la ciencia por parte de los biólogos moleculares . Llamó a esta metodología Biología Relacional . Relacional es un término que él atribuye correctamente a su mentor Nicolas Rashevsky , quien publicó varios artículos sobre la importancia de las relaciones de la teoría de conjuntos [8] en biología antes de los primeros informes de Rosen sobre este tema. El enfoque relacional de Rosen a la Biología es una extensión y amplificación del tratamiento de Nicolas Rashevsky de las relaciones n -arias en, y entre, conjuntos organismicos que desarrolló durante dos décadas como una representación de "organismos" tanto biológicos como sociales.

La biología relacional de Rosen sostiene que los organismos, y de hecho todos los sistemas, tienen una cualidad distintiva llamada organización que no forma parte del lenguaje del reduccionismo, como por ejemplo en la biología molecular , aunque se emplea cada vez más en la biología de sistemas . Tiene que ver con más que los aspectos puramente estructurales o materiales. Por ejemplo, la organización incluye todas las relaciones entre las partes materiales, las relaciones entre los efectos de las interacciones de las partes materiales y las relaciones con el tiempo y el medio ambiente, por nombrar algunas. Mucha gente resume este aspecto de los sistemas complejos [9] diciendo que el todo es más que la suma de las partes . Las relaciones entre las partes y entre los efectos de las interacciones deben considerarse como partes "relacionales" adicionales, en algún sentido.

Rosen dijo que la organización debe ser independiente de las partículas materiales que aparentemente constituyen un sistema vivo . Como él lo expresó:

El cuerpo humano cambia por completo la materia de la que está hecho aproximadamente cada ocho semanas, a través del metabolismo , la replicación y la reparación. Sin embargo, sigues siendo tú, con todos tus recuerdos, tu personalidad... Si la ciencia insiste en perseguir partículas, las seguirá a través de un organismo y no lo alcanzará.

—  Robert Rosen, según se lo contó a su hija, la señora Judith Rosen [2]

El enfoque de la biología relacional abstracta de Rosen se centra en una definición de los organismos vivos, y de todos los sistemas complejos , en términos de su organización interna como sistemas abiertos que no pueden reducirse a sus componentes interactuantes debido a las múltiples relaciones entre los componentes metabólicos, de replicación y reparación que gobiernan la biodinámica compleja del organismo.

Eligió deliberadamente los gráficos y categorías "más simples" para sus representaciones de los sistemas de reparación del metabolismo en pequeñas categorías de conjuntos dotados únicamente de la topología "eficiente" discreta de conjuntos, considerando esta elección como la más general y menos restrictiva. Sin embargo, resulta que las implicancias eficientes de los sistemas están "cerradas a la causa eficiente", [10] o, en términos simples, los catalizadores ("causas eficientes" del metabolismo, generalmente identificadas como enzimas) son en sí mismos productos del metabolismo y, por lo tanto, no pueden considerarse, en un sentido matemático estricto, como subcategorías de la categoría de máquinas secuenciales o autómatas : en contradicción directa con la suposición del filósofo francés Descartes de que todos los animales son solo máquinas o mecanismos elaborados . Rosen afirmó: " Sostengo que la única solución a tales problemas [de la frontera entre sujeto y objeto y de lo que constituye la objetividad] está en el reconocimiento de que los bucles cerrados de causalidad son 'objetivos'; es decir, objetos legítimos de escrutinio científico. Están explícitamente prohibidos en cualquier máquina o mecanismo " . [11] La demostración de Rosen del "cierre eficiente" fue presentar esta clara paradoja en la ciencia mecanicista, que por un lado los organismos se definen por tales cierres causales y por otro lado el mecanicismo los prohíbe; por lo tanto, necesitamos revisar nuestra comprensión de la naturaleza. La visión mecanicista prevalece incluso hoy en día en la mayor parte de la biología general y la mayor parte de la ciencia, aunque algunos afirman que ya no es así en la sociología y la psicología, donde los enfoques reduccionistas han fracasado y han caído en desgracia desde principios de los años 1970. Sin embargo, esos campos aún tienen que llegar a un consenso sobre cuál debería ser la nueva visión, como también sucede en la mayoría de las otras disciplinas, que luchan por retener varios aspectos de la "metáfora de la máquina" para los sistemas vivos y complejos.

Complejidad y modelos científicos complejos: (SEÑOR) sistemas

En años posteriores, la clarificación de la distinción entre modelos científicos simples y complejos se convirtió en un objetivo principal de los informes publicados por Rosen. Rosen sostuvo que el modelado es la esencia misma de la ciencia y el pensamiento. Su libro Anticipatory Systems [12] describe, en detalle, lo que él denominó la relación de modelado . Mostró las profundas diferencias entre una verdadera relación de modelado y una simulación , esta última no basada en tal relación de modelado.

En biología matemática, se le conoce como el creador de una clase de modelos relacionales de organismos vivos , llamados sistemas, que ideó para capturar las capacidades mínimas que necesitaría un sistema material para ser uno de los organismos funcionales más simples de los que comúnmente se dice que están "vivos". En este tipo de sistema, representa el metabólico y representa los subsistemas de "reparación" de un organismo simple, por ejemplo, las moléculas de ARN de "reparación" activas. Por lo tanto, su modo de determinar o "definir" la vida en cualquier sistema dado es un modo funcional, no material; aunque consideró en sus informes publicados en la década de 1970 realizaciones dinámicas específicas de los sistemas más simples en términos de enzimas ( ), ARN ( ) y ADN funcional y duplicador (his -mapeo).

Sin embargo, fue aún más lejos en esta dirección al afirmar que cuando se estudia un sistema complejo , uno "puede descartar la materia y estudiar la organización" para aprender aquellas cosas que son esenciales para definir en general una clase entera de sistemas. Esto, sin embargo, ha sido tomado demasiado literalmente por algunos de sus antiguos estudiantes que no han asimilado completamente la prescripción de Robert Rosen sobre la necesidad de una teoría de realizaciones dinámicas de tales componentes abstractos en forma molecular específica para cerrar el ciclo de modelado [ aclaración necesaria ] para los organismos funcionales más simples (como, por ejemplo, algas unicelulares o microorganismos ). [13] Él apoyó esta afirmación (que en realidad atribuyó a Nicolas Rashevsky ) basándose en el hecho de que los organismos vivos son una clase de sistemas con una gama extremadamente amplia de "ingredientes" materiales, diferentes estructuras, diferentes hábitats, diferentes modos de vida y reproducción , y sin embargo somos capaces de reconocerlos a todos como organismos vivos o funcionales, sin ser vitalistas .

Su enfoque, al igual que las últimas teorías de Rashevsky sobre los conjuntos organísmicos, [14] [15] enfatiza la organización biológica por sobre la estructura molecular en un intento de pasar por alto las relaciones estructura-funcional que son importantes para todos los biólogos experimentales, incluidos los fisiólogos . En contraste, un estudio de los detalles materiales específicos de cualquier organismo dado, o incluso de un tipo de organismos, solo nos dirá cómo ese tipo de organismo "lo hace". Un estudio de ese tipo no aborda lo que es común a todos los organismos funcionales, es decir, "la vida". Los enfoques relacionales de la biología teórica nos permitirían, por lo tanto, estudiar los organismos de maneras que preserven esas cualidades esenciales que estamos tratando de aprender y que son comunes solo a los organismos funcionales .

El enfoque de Robert Rosen pertenece conceptualmente a lo que hoy se conoce como Biología Funcional , así como Biología de Sistemas Complejos , aunque en una forma matemática altamente abstracta.

Bioquímica cuántica y genética cuántica

Rosen también cuestionó lo que él creía que eran muchos aspectos de las interpretaciones dominantes de la bioquímica y la genética . Se opone a la idea de que los aspectos funcionales de los sistemas biológicos se puedan investigar a través de un enfoque material. Un ejemplo: Rosen niega que la capacidad funcional de una proteína biológicamente activa se pueda investigar utilizando únicamente la secuencia de aminoácidos codificada genéticamente . Esto se debe a que, dijo, una proteína debe sufrir un proceso de plegamiento para alcanzar su forma tridimensional característica antes de que pueda volverse funcionalmente activa en el sistema. Sin embargo, solo la secuencia de aminoácidos está codificada genéticamente. Los mecanismos por los que las proteínas se pliegan no se conocen por completo. Concluyó, basándose en ejemplos como este, que el fenotipo no siempre se puede atribuir directamente al genotipo y que el aspecto químicamente activo de una proteína biológicamente activa depende de algo más que la secuencia de aminoácidos, a partir de la cual se construyó: debe haber otros factores importantes en juego, que sin embargo no intentó especificar o precisar.

Ciertas preguntas sobre los argumentos matemáticos de Rosen fueron planteadas en un artículo escrito por Christopher Landauer y Kirstie L. Bellman [16] que afirmaba que algunas de las formulaciones matemáticas utilizadas por Rosen son problemáticas desde un punto de vista lógico. Sin embargo, tal vez valga la pena señalar que tales cuestiones también fueron planteadas hace mucho tiempo por Bertrand Russell y Alfred North Whitehead en sus famosos Principia Mathematica en relación con las antinomias de la teoría de conjuntos . Como la formulación matemática de Rosen en sus artículos anteriores también se basaba en la teoría de conjuntos y la categoría de conjuntos , tales cuestiones han resurgido naturalmente. Sin embargo, estas cuestiones han sido abordadas ahora por Robert Rosen en su reciente libro Essays on Life Itself , publicado póstumamente en 2000. Además, estos problemas básicos de las formulaciones matemáticas de los sistemas ya habían sido resueltos por otros autores ya en 1973 utilizando el lema de Yoneda en la teoría de categorías y la construcción funcional asociada en categorías con estructura (matemática). [17] [18] Estas extensiones generales de los sistemas de replicación metabólica que evitan las paradojas de la teoría de conjuntos se basan en el enfoque categórico de William Lawvere y sus extensiones al álgebra de dimensiones superiores . La extensión matemática y lógica de los sistemas de replicación metabólica a los sistemas generalizados , o G-MR , también implicó una serie de cartas reconocidas intercambiadas entre Robert Rosen y los últimos autores durante los años 1967 y 1980, así como cartas intercambiadas con Nicolas Rashevsky hasta 1972.

Las ideas de Rosen son cada vez más aceptadas en la biología teórica, y existen varias discusiones actuales. [19] [20] [21] [22] Uno de sus principales resultados, como se explica en su libro Life Itself (1991), fue la conclusión inesperada de que los sistemas ( M , R ) no pueden ser simulados por máquinas de Turing .

Erwin Schrödinger analizó cuestiones de genética cuántica en su famoso libro de 1945, ¿Qué es la vida?, que Rosen analizó críticamente en La vida misma y en su libro posterior Ensayos sobre la vida misma . [23]

Comparación con otras teorías de la vida

Los sistemas ( M,R ) constituyen sólo una de varias teorías actuales sobre la vida, incluyendo el quimiotón [24] de Tibor Gánti , el hiperciclo de Manfred Eigen y Peter Schuster , [25] [26] [27] la autopoiesis (o autoconstrucción ) [28] de Humberto Maturana y Francisco Varela , y los conjuntos autocatalíticos [29] de Stuart Kauffman , similar a una propuesta anterior de Freeman Dyson . [30] Todos estos (incluyendo los sistemas ( M,R )) encontraron su inspiración original en el libro de Erwin Schrödinger ¿Qué es la vida? [31] pero a primera vista parecen tener poco en común entre sí, en gran parte porque los autores no se comunicaron entre sí, y ninguno de ellos hizo referencia en sus principales publicaciones a ninguna de las otras teorías. No obstante, hay más similitudes de las que pueden ser obvias a primera vista, por ejemplo entre Gánti y Rosen. [32] Hasta hace poco [33] [34] [22] casi no ha habido intentos de comparar las diferentes teorías y discutirlas juntas.

Último Ancestro Común Universal (LUCA)

Algunos autores equiparan los modelos del origen de la vida con LUCA, el Último Ancestro Común Universal de toda la vida actual. [35] Este es un grave error que resulta de no reconocer que L se refiere al último ancestro común, no al primer ancestro, que es mucho más antiguo: una gran cantidad de evolución ocurrió antes de la aparición de LUCA. [36]

Gill y Forterre expresaron el punto esencial de la siguiente manera: [37]

LUCA no debe confundirse con la primera célula, sino que fue el producto de un largo período de evolución. Ser el "último" significa que LUCA fue precedido por una larga sucesión de "ancestros" más antiguos.

Publicaciones

Rosen escribió varios libros y numerosos artículos. A continuación se incluye una selección de sus libros publicados:

Publicado póstumamente:

Referencias

  1. ^ Rosen, Robert (marzo de 2006). "Reminiscencias autobiográficas de Robert Rosen". Axiomathes . 16 (1–2): 1–23. doi :10.1007/s10516-006-0001-6. S2CID  122095161. Biología de sistemas complejos y lógica de la vida en memoria de Robert Rosen
  2. ^ ab "Reminiscencias autobiográficas de Robert Rosen".
  3. ^ "En memoria del Dr. Robert Rosen". Febrero de 1999. Archivado desde el original el 1 de febrero de 2010. Consultado el 14 de noviembre de 2013 .
  4. ^ "Robert Rosen - Complejidad y vida". Archivado desde el original el 15 de marzo de 2008. Consultado el 12 de septiembre de 2007 .{{cite web}}: CS1 maint: bot: estado de URL original desconocido ( enlace )
  5. ^ Mikulecky, Donald C (julio de 2001). "Robert Rosen (1934–1998): una instantánea del Newton de la biología". Computers & Chemistry . 25 (4): 317–327. doi :10.1016/S0097-8485(01)00079-1. PMID  11459348.
  6. ^ Louie, AH (2009). Más que la vida misma: una continuación sintética en biología relacional . Frankfurt: Ontos Verlag. ISBN 978-3868380446.
  7. ^ Louie, AH (2013). Reflexión de la vida: implicación funcional e inminencia en la biología relacional . Nueva York, NY: Springer-Verlag New York Inc. ISBN 978-1-4614-6927-8.
  8. ^ "Teoría de las relaciones (el enfoque lógico de la teoría de las relaciones)" de Jon Awbrey. Archivado desde el original el 27 de mayo de 2010. Consultado el 31 de enero de 2010 .
  9. ^ Baianu, IC (marzo de 2006). "El trabajo de Robert Rosen y la biología de sistemas complejos". Axiomathes . 16 (1–2): 25–34. doi :10.1007/s10516-005-4204-z. S2CID  4673166. Biología de sistemas complejos y lógica de la vida en memoria de Robert Rosen
  10. ^ Donald C. Mikulecky Robert Rosen: La pregunta bien planteada y su respuesta: ¿Por qué los organismos son diferentes de las máquinas?
  11. ^ Rosen, Robert (1 de junio de 1993). "Trazando la frontera entre sujeto y objeto: Comentarios sobre el problema mente-cerebro". Medicina teórica . 14 (2): 89–100. doi :10.1007/BF00997269. ISSN  1573-1200. PMID  8236065. S2CID  24953932.
  12. ^ Sistemas anticipatorios: fundamentos filosóficos, matemáticos y metodológicos , Robert Rosen, 2.ª edición, con contribuciones de Judith Rosen, John J. Klineman y Mihai Nadin, 2012, 1x + 472 pp., Springer, Nueva York ISBN 978-1-4614-1268-7 
  13. ^ Robert Rosen. 1970. Teoría de sistemas dinámicos en biología , Nueva York: Wiley Interscience.
  14. ^ Rashevsky, N (1965). "La representación de organismos en términos de predicados (lógicos)". Boletín de biofísica matemática . 27 (4): 477–491. doi :10.1007/bf02476851. PMID  4160663.
  15. ^ Rashevsky, N (1969). "Esquema de un enfoque unificado de la física, la biología y la sociología". Boletín de biofísica matemática . 31 (1): 159–198. doi :10.1007/bf02478215. PMID  5779774.
  16. ^ Landauer, C; Bellman, KL (2002). "Biología teórica: organismos y mecanismos". Actas de la conferencia AIP . 627 : 59–70. Código Bibliográfico :2002AIPC..627...59L. doi :10.1063/1.1503669.
  17. ^ IC Baianu: 1973, Algunas propiedades algebraicas de los sistemas. Boletín de biofísica matemática 35 , 213-217.
  18. ^ IC Baianu y M. Marinescu: 1974, Una construcción funcional de sistemas. Revue Roumaine de Mathématiques Pures et Appliquées 19 : 388-391.
  19. ^ Wolkenhauer, P; Hofmeyr, J-HS (2007). "Un modelo celular abstracto que describe la autoorganización de la función celular en sistemas vivos". Journal of Theoretical Biology . 246 (3): 461–476. Bibcode :2007JThBi.246..461W. doi :10.1016/j.jtbi.2007.01.005. PMID  17328919.
  20. ^ Cárdenas, ML; Letelier, JC; Gutierrez, C; Cornish-Bowden, A; Soto-Andrade, J (2010). "Cierre a la causalidad eficiente, computabilidad y vida artificial" (PDF) . Journal of Theoretical Biology . 263 (1): 79–92. Bibcode :2010JThBi.263...79L. doi :10.1016/j.jtbi.2009.11.010. hdl : 10533/130547 . PMID  19962389.
  21. ^ Palmer, ML; Williams, RA; Gatherer, D (2016). "El sistema (M,R) de Rosen como una máquina X" (PDF) . Journal of Theoretical Biology . 408 : 97–104. Bibcode :2016JThBi.408...97P. doi :10.1016/j.jtbi.2016.08.007. PMID  27519952.
  22. ^ ab Cornish-Bowden, A; Cárdenas, ML (2020). "Teorías contrastantes de la vida: contexto histórico, teorías actuales. En busca de una teoría ideal". BioSystems . 188 : 104063. doi : 10.1016/j.biosystems.2019.104063 . PMID  31715221.
  23. ^ Nota de Judith Rosen, propietaria de los derechos de autor de los libros de su padre: Cierta confusión sobre el análisis de Rosen se debe a erratas en Life Itself . Por ejemplo, el diagrama que se refiere a -Systems tiene más de un error; errores que no existen en el manuscrito de Rosen para el libro. El libro Anticipatory Systems; Philosophical, Mathematical, and Methodological Foundations tiene el mismo diagrama, representado correctamente.
  24. ^ Ganti, Tibor (2003). Eörs Száthmary; James Griesemer (eds.). Los principios de la vida . Prensa de la Universidad de Oxford. ISBN 9780198507260.
  25. ^ Eigen, M; Schuster, P (1977). "El hiperciclo: un principio de autoorganización natural. A: surgimiento del hiperciclo". Ciencias de la naturaleza . 64 (11): 541–565. doi :10.1007/bf00450633. PMID  593400. S2CID  42131267.
  26. ^ Eigen, M; Schuster, P. "El hiperciclo: un principio de autoorganización natural. B: el hiperciclo abstracto". Ciencias de la naturaleza . 65 (1): 7–41. doi :10.1007/bf00420631. S2CID  1812273.
  27. ^ Eigen, M; Schuster, P. "El hiperciclo: un principio de autoorganización natural. C: el hiperciclo realista". Ciencias de la naturaleza . 65 (7): 41–369. doi :10.1007/bf00420631. S2CID  1812273.
  28. ^ Maturana, HR; Varela, F. (1980). Autopoiesis y cognición: la realización de lo viviente . Dordrecht: D. Reidel Publishing Company.
  29. ^ Kauffman, SA (1969). "Estabilidad metabólica y epigénesis en redes genéticas construidas aleatoriamente". J. Theor. Biol . 22 (3): 437–467. Bibcode :1969JThBi..22..437K. doi :10.1016/0022-5193(69)90015-0. PMID  5803332.
  30. ^ Dyson, FJ (1982). "Un modelo para el origen de la vida". J. Mol. Evol . 18 (5): 344–350. Bibcode :1982JMolE..18..344D. doi :10.1007/bf01733901. PMID  7120429. S2CID  30423925.
  31. ^ Schrödinger, Erwin (1944). ¿Qué es la vida? . Cambridge University Press.
  32. ^ Cornish-Bowden, A. (2015). "Tibor Gánti y Robert Rosen: enfoques contrastantes para el mismo problema". J. Theor. Biol . 381 : 6–10. Bibcode :2015JThBi.381....6C. doi :10.1016/j.jtbi.2015.05.015. PMID  25988381.
  33. ^ Letelier, JC; Cárdenas, ML; Cornish-Bowden, A (2011). "De L'Homme Machine al cierre metabólico: pasos hacia la comprensión de la vida". J. Theor. Biol . 286 (1): 100–113. Bibcode :2011JThBi.286..100L. doi :10.1016/j.jtbi.2011.06.033. PMID  21763318.
  34. ^ Igamberdiev, AU (2014). "Reescalamiento temporal y formación de patrones en la evolución biológica". BioSystems . 123 : 19–26. doi :10.1016/j.biosystems.2014.03.002. PMID  24690545.
  35. ^ Jheeta, S.; Chatzitheodoridis, E.; Devine, Kevin; Block, J. (2021). "El camino a seguir para el origen de la vida: priones y moléculas similares a priones Primera hipótesis". Vida . 11 (9): 872. Bibcode :2021Life...11..872J. doi : 10.3390/life11090872 . PMC 8467930 . PMID  34575021. 
  36. ^ Cornish-Bowden, A; Cárdenas, ML (2017). "La vida antes de LUCA". J. Theor. Biol . 434 : 68–74. Bibcode :2017JThBi.434...68C. doi :10.1016/j.jtbi.2017.05.023. PMID  28536033.
  37. ^ Gill, S.; Forterre, P. (2016). "Origen de la vida: LUCA y vesículas de membrana extracelular (EMV)". Int. J. Astrobiol . 15 (1): 7–15. Bibcode :2016IJAsB..15....7G. doi : 10.1017/S1473550415000282 . S2CID  44428292.
  38. ^ Robert Rosen (2013). Principios de optimalidad en biología . Springer. ISBN 978-1489964205.

Lectura adicional

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