La hormiga de cabeza verde ( Rhytidoponera metallica ) es una especie de hormiga endémica de Australia. Fue descrita por el entomólogo británico Frederick Smith en 1858 como miembro del género Rhytidoponera en la subfamilia Ectatomminae . Estas hormigas miden entre 5 y 7 mm (0,20 y 0,28 pulgadas). Las reinas y las obreras tienen un aspecto similar, diferenciándose solo en el tamaño, siendo los machos los más pequeños. Son bien conocidas por su distintiva apariencia metálica, que varía del verde al morado o incluso al violeta rojizo. Entre los insectos más extendidos de todos los de Australia, las hormigas de cabeza verde se encuentran en casi todos los estados australianos, pero están ausentes en Tasmania . También se han introducido en Nueva Zelanda, donde se han establecido varias poblaciones.
Esta especie vive en muchos hábitats, incluidos desiertos, bosques, zonas boscosas y urbanas. Anidan bajo tierra debajo de troncos, piedras, ramas y arbustos, o en tocones de madera podrida, y a veces se las encuentra viviendo en montículos de termitas. Se encuentran entre los primeros insectos que se encuentran en áreas quemadas después de que las brasas han dejado de arder. La lluvia no representa una amenaza para las colonias siempre que sea una lluvia ligera con sol continuo. La hormiga de cabeza verde es diurna , activa durante todo el día, cazando artrópodos y pequeños insectos o recolectando sustancias dulces como melaza de insectos chupadores de savia. Desempeñan un papel importante en la dispersión de semillas, dispersando y consumiendo semillas de una variedad de especies. Los depredadores incluyen al equidna de pico corto ( Tachyglossus aculeatus ) y varias especies de aves.
Las hormigas obreras de cabeza verde son gamergates , lo que significa que pueden reproducirse con machos alados. Como las obreras asumen el papel reproductivo, las reinas son relativamente insignificantes y rara vez se producen en colonias. El vuelo nupcial comienza en primavera, y los machos se aparean con una o dos hembras. Las reinas que establecen sus propias colonias son semiclaustrales, salen a buscar comida para mantener a sus crías. Otra forma en que se forman las colonias es a través de la gemación, donde un subconjunto de la colonia abandona la colonia principal para un sitio de nido alternativo. La hormiga de cabeza verde es conocida por su picadura dolorosa y venenosa que puede causar un shock anafiláctico en humanos sensibles. Sin embargo, también pueden ser beneficiosas para los humanos, actuando como una forma de control de plagas al aprovecharse de plagas agrícolas como escarabajos, polillas y termitas.
La hormiga de cabeza verde fue descrita por primera vez en 1858 por el entomólogo británico Frederick Smith en su Catálogo de insectos himenópteros en la colección del Museo Británico parte VI , bajo el nombre binomial Ponera metallica basado en dos sintipos ; una obrera y una reina que recolectó en Adelaida , Australia del Sur. [2] Estos especímenes fueron revisados más tarde en 1958 con la designación de un lectotipo a partir de los sintipos, pero no está claro qué espécimen fue designado. [3] El material se encuentra actualmente alojado en el Museo de Historia Natural de Londres. En 1862, el entomólogo austríaco Gustav Mayr trasladó la especie del género Ponera y la colocó en Rhytidoponera como Ectatomma ( Rhytidoponera ) metallicum , que en ese momento era un subgénero recién erigido de Ectatomma . [4] La reclasificación original de Mayr duró poco, ya que en 1863 trasladó la hormiga de Rhytidoponera a Ectatomma . [5] En 1897, el entomólogo italiano Carlo Emery nombró a la hormiga Rhytidoponera metallica y en 1911 la designó como la especie tipo de Chalcoponera , un subgénero de Rhytidoponera ; [6] [7] Sin embargo, algunos científicos identificaron erróneamente a la hormiga como la especie tipo de Rhytidoponera . [8]
La taxonomía de la hormiga de cabeza verde y otras especies relacionadas con ella (que forman el grupo de especies R. metallica ) fue una fuente de confusión debido a las altas variaciones geográficas en la hormiga de cabeza verde y especies de apariencia similar que fueron tratadas como formas (aparición de múltiples morfos). Estas formas se han descrito con diferentes nombres debido a caracterizaciones inadecuadas. [9] En 1958, el entomólogo estadounidense William Brown Jr., sinonimizó Rhytidoponera caeciliae , Rhytidoponera pulchra , Rhytidoponera purpurascens y Rhytidoponera varians con la hormiga de cabeza verde después de revisar las hormigas en un artículo de revista de 1958. [3] El taxón R. purpurascens fue nombrado por su apariencia púrpura oscura por William Morton Wheeler , pero R. metallica tiende a aparecer púrpura alrededor de las regiones donde Wheeler originalmente recolectó R. purpurascens . Después de examinar los especímenes recolectados, Brown tampoco notó diferencias morfológicas entre R. pulchra y R. caeciliae . [3] La especie R. varians fue descrita a partir de especímenes recolectados en Darlington, Australia Occidental. El entomólogo estadounidense Walter Cecil Crawley afirmó que la subespecie se diferencia de R. metallica por su tamaño más pequeño y su color metálico descolorido, que varía de marrón amarillento en la mayoría de los especímenes a un verde metálico en la cabeza, el tórax y el gáster sin evidencia de coloración púrpura. [10] Un examen de R. varians mostró que las punciones superficiales del dorso gástrico son más gruesas de lo habitual, pero estas variantes se encuentran no solo alrededor del sitio de recolección original, sino también en todas las regiones del sur de Australia. Tal característica puede ocurrir de forma natural, lo que no permite considerar a R. varians como una población separada de R. metallica . [3] Según la clasificación actual, la hormiga de cabeza verde es un miembro del género Rhytidoponera en la tribu Ectatommini , subfamilia Ectatomminae . Es un miembro de la familia Formicidae , perteneciente al orden Hymenoptera , [11] un orden de insectos que contiene hormigas, abejas y avispas. El nombre "hormiga de cabeza verde" a veces se abrevia como "hormiga verde". Sin embargo, esto puede generar confusión, ya que los residentes del norte de Queensland usan el nombre "hormiga verde" para referirse a la hormiga verde de árbol ( Oecophylla smaragdina ). [12]
En general, las hormigas de cabeza verde son monomórficas (se presentan en una sola forma), miden de 5 a 7 mm (0,20 a 0,28 pulgadas) de largo y varían en color, desde verde azulado a verde púrpura. [12] [13] Sus exoesqueletos son duros y fuertemente blindados con una cintura de un solo segmento. [12]
Las reinas miden 7,4 mm (0,29 pulgadas) con la cabeza, el tórax y el abdomen exhibiendo varios colores metálicos. [2] La cabeza suele ser verde detrás de los ojos y ferruginosa ( de color óxido ) en la parte delantera con un tinte púrpura menos obvio entre los colores. Las antenas son ferruginosas y los ojos son ovados (forma parecida a un huevo). La cabeza es emarginada (que tiene una punta o borde dentado) desde su vista posterior y también rugosa, junto con el tórax y el nodo (un segmento entre el mesosoma y el gáster); estas partes del cuerpo están cubiertas de grandes punciones confluentes. [2] El segmento basal del abdomen tiene estrías transversalmente curvadas ( surcos que recorren el cuerpo). El color del tórax suele ser verdoso, las alas son subhialinas (tienen un aspecto vidrioso) y las nervaduras (las venas de las alas) son testáceas (de color rojo ladrillo). Las patas y el ápice son ferruginosos y el abdomen es de color púrpura. [2]
Las obreras y las reinas se parecen mucho entre sí, lo que hace que las dos castas sean difíciles de distinguir, pero las obreras se diferencian en que tienen un tórax comprimido y alargado, y un abdomen que es predominantemente de color verde. [2] Las obreras también son ligeramente más pequeñas que las reinas, midiendo 6 mm (0,24 pulgadas). [14] Los machos son más pequeños que las obreras y las reinas, midiendo 5,5 mm (0,22 pulgadas) y parecen ser negros y fuscous (oscuros y sombríos). El tarso es fuscous y las mandíbulas son rugosas. [15] En contraste con las obreras y las reinas, las articulaciones funiculares son más cortas, la escultura es más densa en la cabeza y el tórax, el número de punciones es menor que el de las otras castas y el postpecíolo es más grueso. El primer segmento del gáster es transversalmente rugoso y la pilosidad (pelo) en las patas es menos densa. [16] Los genitales del macho son consistentes con los de otros formícidos , compuestos por un par de valvas externa, media e interna. [17]
El color metálico predominante es el verde, pero puede variar según la región, desde el verde metálico hasta el morado. [3] En las cordilleras Flinders de Australia del Sur y Alice Springs , el color de las hormigas cambia del verde típico a un color morado oscuro. En áreas con más precipitaciones, como las mesetas de Nueva Gales del Sur y las sabanas victorianas, las hormigas de cabeza verde son en su mayoría verdes con tintes violáceos que se ven en los lados del mesosoma . [3] En las regiones del norte de Nueva Gales del Sur y Queensland, el alitrunk es violeta rojizo, que se torna dorado alrededor de las porciones inferiores de la pleura. El color verde es limitado o completamente ausente en este caso. La mayoría de las poblaciones tienen un gáster verde brillante, excepto las que viven en el desierto central. En algunas áreas examinadas cerca de Brisbane, se descubrieron dos formas de color diferentes dentro de una sola colonia. Una posibilidad es que las dos formas de color puedan representar dos especies hermanas, pero esto no se puede confirmar debido a la falta de evidencia. [3] En el extremo norte de Queensland, las poblaciones parecen ser de un verde opaco y distintas a las que viven en el sur, pero se desconoce cómo las hormigas del extremo norte y del sur se conectan en las regiones occidental y meridional de la meseta de Atherton . Dicho esto, se desconoce si las poblaciones del extremo norte son en realidad una especie diferente. Además de la variación de color, existen diferencias morfológicas entre las poblaciones. Por ejemplo, el tamaño y la forma de la cabeza y el pecíolo, la longitud de los apéndices y otros detalles escultóricos del cuerpo pueden variar. [3]
Las larvas submaduras miden 4,4 mm (0,17 pulgadas) y parecen similares a las larvas submaduras de R. cristata . [18] Se pueden distinguir por un abdomen menos hinchado y pelos corporales más cortos, que miden de 0,096 a 0,15 mm (0,0038 a 0,0059 pulgadas). En el somita del tórax y el abdomen , miden 0,2 mm (0,0079 pulgadas). En la porción flageliforme y ventral de los somitas abdominales, miden de 0,075 a 0,15 mm (0,0030 a 0,0059 pulgadas). Los pelos de la cabeza tienen dentículos cortos y las antenas tienen tres sensilas apicales, cada una con una espínula algo voluminosa . [18] Las larvas jóvenes son mucho más pequeñas que las larvas submaduras, con 1,5 mm (0,059 pulgadas) de largo. Parecen similares a las larvas submaduras, pero el diámetro difiere, disminuyendo gradualmente desde el quinto somita hasta el extremo anterior. Los pelos miden de 0,02 a 0,18 mm (0,00079 a 0,00709 pulgadas), y los más largos se encuentran en los flageliformes y en todos los somitas; sin embargo, los pelos de los somitas se vuelven escasos. Las puntas de los pelos de la cabeza son simples o deshilachadas y, en general, los pelos miden de 0,02 a 0,076 mm (0,00079 a 0,00299 pulgadas). [18] Ambas antenas tienen un subcono y tres sensilas apicales que se asemejan a una espínula. Las mandíbulas son subtriangulares con un ápice curvado. Los dientes apicales y subapicales son afilados y cortos, pero el diente proximal es romo. A diferencia de las larvas maduras, el diente proximal no está dividido en dos porciones. [18]
La hormiga de cabeza verde es uno de los insectos endémicos más extendidos de Australia. [19] La hormiga se encuentra en Victoria , Nueva Gales del Sur , el Territorio de la Capital Australiana y Australia del Sur . [20] Se puede encontrar en la mayoría de las áreas de Australia Occidental , pero es menos común en el norte y está presente en las regiones más bajas del Territorio del Norte y el este de Queensland . No están presentes en Tasmania . [20] La hormiga de cabeza verde es una especie introducida en Nueva Zelanda y fue vista por primera vez en 1959. [21] Las poblaciones de la hormiga probablemente se introdujeron en el país en cargamentos de madera; es muy probable que otras especies de Rhytidoponera se introdujeran de la misma manera. [19] Se han establecido poblaciones en Napier , ya que las hormigas fueron recolectadas en la ciudad entre 2001 y 2003. Anteriormente se encontraron nidos en el suburbio de Penrose en Auckland y Mount Maunganui , pero no se han recolectado especímenes allí desde la década de 1960. [22]
El hábitat de la hormiga de cabeza verde varía, desde desiertos , brezales, bosques abiertos, áreas urbanas y bosques. [13] [20] Estas hormigas viven principalmente en áreas abiertas o boscosas moderadas, pero son abundantes en céspedes y jardines en las ciudades. [19] Se han encontrado nidos en bosques esclerófilos secos y húmedos , mallee , bosques de sabana, en los bordes de las carreteras y en la vegetación nativa. [3] [23] Las hormigas de cabeza verde se encuentran principalmente a altitudes de entre 5 y 1000 m (16 y 3281 pies) sobre el nivel del mar. [23] Las obreras construyen nidos pequeños y vagamente integrados bajo tierra o en tocones de madera en descomposición. También pueden anidar en los montículos de termitas de Amitermes laurensis . [24] Estos nidos se encuentran comúnmente debajo de las raíces de la hierba o debajo de troncos, piedras, ramitas o en la base de arbustos. [13] [19] [25] Las hormigas de cabeza verde pueden anidar en áreas perturbadas y, como resultado, las colonias de estas hormigas son bastante comunes en las áreas urbanas. Se encuentran entre los primeros insectos que se ven buscando comida en áreas donde se han producido incendios forestales y, en algunos casos, regresan justo después de que las brasas hayan dejado de arder. La lluvia tampoco representa una amenaza para las hormigas de cabeza verde siempre que sea un chaparrón ligero con sol continuo. [13]
Las colonias muestran variación en cuanto a la ubicación preferida para el nido, con algunas, por ejemplo, evitando anidar bajo rocas pequeñas y prefiriendo las más grandes, que aparentemente promueven el crecimiento de la colonia. [26] La promoción del crecimiento de la colonia está asociada con el tamaño del territorio, las disputas fronterizas, el aumento de alados (hembras y machos fértiles), la supervivencia de la colonia y la producción estable de trabajadores. El crecimiento de la colonia debajo de rocas más pequeñas es lento y restringido. Una colonia que aumenta de tamaño requiere un espacio más grande para acomodar dicho crecimiento y la cría y los trabajadores adicionales. A pesar de esto, las hormigas de cabeza verde no discriminan entre rocas según su grosor o temperatura. En cambio, eligen una roca en función de las dimensiones de su cobertura del suelo. [26] La distancia de una roca también es importante; las colonias no se mueven más de 3 metros (9,8 pies) hasta la roca que prefieren. Esto sugiere que el costo de mudarse a un sitio de anidación adecuado supera los beneficios de mudarse a una roca más grande. Para mudarse se requiere un gran gasto de energía: las exploradoras deben encontrar primero un sitio adecuado, las crías deben transportarse de manera segura y la colonia está expuesta a un mayor riesgo de depredación. El abandono del nido por parte de la hormiga de cabeza verde varía, pero alcanza su pico durante el verano. Al igual que otras especies templadas, la actividad en las colonias se reduce considerablemente durante los meses más fríos, lo que puede ser la razón por la que hay una alta proporción de abandono de nidos durante el verano. Es poco probable que los nidos abandonados por las hormigas de cabeza verde sean invadidos por otras especies, por lo que las invasiones de nidos son una causa poco probable de abandono del nido. La descomposición estructural de un nido y la competencia con otras colonias vecinas también es poco probable, pero un factor posible es la producción estacional de fuentes de alimento y la competencia por la comida. [26]
La hormiga de cabeza verde es una especie diurna que está activa durante todo el día, forrajeando rápidamente en el suelo o la vegetación. Son carroñeras , depredadoras y comedoras de semillas, generalmente tienen una dieta amplia de material animal, insectos, pequeños artrópodos, melaza de insectos chupadores de savia y semillas. Las obreras generalmente se alimentan de escarabajos, polillas y termitas, usando sus aguijones para matarlos inyectándoles veneno. [12] [13] [19] [27] La eliminación de los capítulos (estructura similar a un elaiosoma ) de los huevos de Eurycnema goliath reduce las posibilidades de que sean recolectados por las hormigas de cabeza verde que los llevan de regreso a sus nidos. [28] En áreas donde la hormiga de carne ( Iridomyrmex purpureus ) es dominante, la hormiga de cabeza verde no se ve afectada por su presencia y aún tiene éxito en encontrar fuentes de alimento. [29] Como las hormigas de cabeza verde son depredadores generales primitivos, a diferencia de las especies más avanzadas (que buscan alimento en grupos y siempre se comunican mediante feromonas), son incapaces de defender sus fuentes de alimento de las hormigas dominantes. Dependen en gran medida de cualquier fuente de alimento, y la imposibilidad de defenderla con éxito de otras hormigas puede haber llevado a su coexistencia pacífica con las especies dominantes, incluidas las hormigas de la carne. [29]
Los experimentos sugieren que las dietas específicas pueden dar lugar a tasas de mortalidad diferenciadas entre colonias. En un experimento, se dieron tres dietas diferentes a tres colonias cautivas: a una colonia se le dio la "dieta Bhatkar y Whitcomb", una dieta artificial que consistía en huevos crudos enteros, miel y cápsulas de vitaminas y minerales; a otra se le dio agua con miel y moscas Drosophila , mientras que a la tercera colonia se le dio una dieta artificial estandarizada de carbohidratos digeribles. Se demostró que las dos colonias que recibieron la dieta artificial estandarizada y agua con miel y moscas criaron más crías con una mortalidad menor en las obreras en contraste con la colonia que recibió la dieta Bhatkar y Whitcomb. [30]
La hormiga de cabeza verde es una especie que se alimenta de semillas y muestra preferencia por las semillas con bajas propiedades de defensa mecánica , y rara vez come las semillas más fuertes. [ 31 ] [32] Se sabe que recolectan semillas no ariladas y dispersan las semillas de la acacia myrtifolia , la acacia dorada ( Acacia pycnantha ), la acacia costera ( Acacia sophorae ), la acacia dulce ( Acacia suaveolens ) y la acacia de enebro ( Acacia ulicifolia) . [33] Las hormigas de cabeza verde reubican casi la mitad de las semillas de las que se alimentan aproximadamente a 60 a 78 centímetros (24 a 31 pulgadas) de distancia de sus nidos, tanto en hábitats quemados como no quemados. [34] En algunos casos, las semillas de Adriana quadripartita se dispersan mucho más lejos; La hormiga de cabeza verde representa el 93% de todas las hormigas que recogen estas semillas y pueden dispersarlas hasta 1,5 metros (59 pulgadas). [35] Un estudio muestra que la hormiga de cabeza verde, junto con Aphaenogaster longiceps , extrajo la mayor cantidad de semillas y las descartó en la parte superior de su nido, quedando unas pocas a varios centímetros debajo del nido. [36] La mayoría de las semillas dispersadas por la hormiga de cabeza verde y A. longiceps son finalmente comidas por las hormigas Pheidole . Dado que las semillas tienen una mayor tasa de supervivencia si no son recolectadas por Pheidole , estas dos hormigas son más beneficiosas para las semillas que Pheidole . [36] Las semillas en los nidos de hormigas de cabeza verde rara vez germinan . [37]
Los factores de búsqueda de alimento, como el tiempo que pasan al aire libre y la distancia recorrida por las obreras, se han correlacionado con el tamaño de la colonia. [38] Las obreras que viven en colonias más pequeñas tienden a buscar alimento en distancias más cortas y pasan menos tiempo al aire libre, mientras que las de colonias más grandes pasan más tiempo al aire libre y a mayores distancias de su nido. Estos resultados también se han observado en la abeja melífera occidental ( Apis mellifera ), pero, a diferencia de las abejas melíferas, las obreras de colonias pequeñas y grandes transportaron cargas de trabajo iguales. El menor tiempo de búsqueda de alimento puede reducir el riesgo de depredación y ahorrar energía; por ejemplo, la energía limitada en R. aurata es el resultado del tiempo que pasa buscando fuentes de alimento, en lugar de recolectar alimentos. [38] Los períodos de búsqueda de alimento más cortos observados en colonias más pequeñas hacen que estos nidos conserven energía y adopten un comportamiento menos enérgico. La recuperación del grupo solo ocurre si una obrera encuentra a otra compañera de nido que esté muy cargada de recursos. Como estas hormigas son recolectoras solitarias y rara vez reclutan a otras compañeras de nido, la posibilidad de que una obrera se encuentre con otras mejora si marca el suelo con feromonas de rastro . Este comportamiento puede servir como un método simple de reclutamiento químico localizado de otras compañeras de nido. [38] El comportamiento de marcado aumenta cuando las obreras encuentran presas grandes, lo que sugiere que las recolectoras con cargas pesadas intentan deliberadamente aumentar la tasa de encuentro con compañeras de nido. Sin embargo, cuando las obreras transportan grillos pequeños o grandes, el comportamiento de marcado disminuye para garantizar la eficiencia del transporte y reducir el tiempo de recuperación para otras hormigas. [38] Las obreras pueden reajustar rápidamente su actividad de búsqueda de alimento de acuerdo con la calidad del alimento. [39]
Las colonias grandes de hormigas de cabeza verde muestran polietismo de castas por edad, donde las obreras más jóvenes actúan como nodrizas y cuidan de la cría y las obreras mayores salen a buscar alimento. [40] [41] En colonias más pequeñas, no se produce polietismo de castas por edad, y tanto las obreras más jóvenes como las mayores inician la crianza y la búsqueda de alimento. Estos resultados muestran que el envejecimiento no es el mecanismo que impulsa el trabajo entre colonias. La aparición del polietismo de edad en colonias más grandes es resultado de la especialización de las obreras. Las obreras de colonias pequeñas suelen cuidar de la cría mucho más que las de colonias más grandes, pero esto se debe al entorno social diferenciado entre las sociedades pequeñas y grandes. [40] Por el contrario, las obreras viejas de colonias grandes buscan alimento durante períodos significativos de tiempo, y las de colonias pequeñas buscan menos. Una especie depredadora como la hormiga de cabeza verde puede no ser capaz de aumentar la recuperación de presas dentro de su entorno, incluso si hay una fuerza de búsqueda de alimento mayor. Esto significa que las obreras pueden tener que pasar más tiempo buscando alimento para recuperar cualquier presa. El contacto entre los miembros del nido también difiere entre colonias pequeñas y grandes, lo que sugiere firmemente que el tamaño de la colonia regula las tasas de contacto. Las tasas de contacto más altas permiten a las colonias explorar su entorno y determinar sus necesidades más rápidamente, lo que hace que una colonia reaccione más rápido. Los patrones de asignación de tareas (que se refieren a la forma en que se eligen las tareas) son diferentes en colonias pequeñas y grandes, lo que puede determinar la tasa de contacto. [40]
Las hormigas de cabeza verde son presa de varios depredadores, entre ellos las chinches asesinas y el equidna de pico corto ( Tachyglossus aculeatus ), en cuyas heces se han encontrado hormigas obreras. [42] [43] Las aves también comen estas hormigas, entre ellas el ibis blanco australiano ( Threskiornis moluccus ), el milano negro ( Milvus migrans ), la avefría enmascarada ( Vanellus miles ) y el chotacabras australiano ( Aegotheles cristatus ). [44] Las obreras y las larvas pueden estar infectadas por parásitos; se vieron obreras examinadas con pupas en etapa avanzada de un parásito no identificado en sus tórax . [45] En algunos nidos de la hormiga de cabeza verde, a veces se ven algunos insectos mirmecófilos como el escarabajo Chlamydopsis longipes viviendo dentro de las colonias. [46] [47]
Los machos de la hormiga cabeza verde se producen de forma irregular a lo largo del año y son hormigas que vuelan a baja altura. [48] Los vuelos nupciales registrados comienzan entre septiembre y noviembre a temperaturas de 20-25 °C (68-77 °F), cuando varios machos comienzan a salir de su nido. [49] A veces, sin embargo, los machos pueden regresar a su nido después de aparecer brevemente fuera. La hormiga cabeza verde es una especie gamergate , lo que significa que los machos pueden aparearse con éxito con las obreras. [50] Estas obreras permanecen fuera de su nido con la cabeza y el tórax apretados y el gáster elevado en el aire. La observación ha demostrado que las obreras atacan primero a los machos cuando los dos se encuentran por primera vez, seguido por el macho montando a la obrera agarrándola en la región cervical con sus mandíbulas, adhiriendo con éxito. [49] Ambas hormigas suelen descansar cuando se aparean, pero a veces las obreras pueden acicalarse o moverse varios momentos después, desprendiéndose así del macho. En algunas ocasiones se ha visto a las obreras moverse tan pronto como comienza la cópula y arrastrar al macho, hasta que finalmente lo desalojan. La cópula suele ocurrir entre las 8 y las 9 de la mañana, y las parejas duran entre 30 segundos y casi un minuto. La mayoría de las parejas se aparean una vez, pero otras pueden copular entre sí dos veces. En algunos casos, los machos se aparean con éxito con dos obreras, y algunas parejas pueden regresar a su nido mientras se aparean. [49]
La hormiga de cabeza verde es conocida por su rareza de reinas vírgenes, con algunos nidos que ocasionalmente producen hembras aladas; las reinas pueden establecer sus propias colonias en cautiverio, pero en la naturaleza nunca se las ha visto establecer una colonia, lo que sugiere que la especie está perdiendo su casta de reinas. [51] La mayoría de las observaciones muestran a los machos apareándose con obreras, pero no con reinas. [49] Un factor que sugiere además la pérdida de la casta de reinas es que la hormiga de cabeza verde está pasando por un proceso evolutivo donde las reinas son una forma morfológica rara con poca importancia, por lo que las obreras generalmente reemplazan a las reinas y asumen el papel reproductivo. [49] [52] Las reinas aún asumen el papel del vuelo nupcial, ya que algunas han sido vistas apareándose con machos. Se sabe que liberan una feromona sexual de la glándula pigidial, una glándula exocrina que se encuentra entre los dos últimos segmentos abdominales. [53] [54] [55] Las reinas ergatoides (hembras reproductoras sin alas) emergen de su nido y, al igual que las obreras, apoyan la cabeza en el suelo y elevan su gáster, del que se extiende la membrana intersegmentaria en la parte posterior del abdomen. Las reinas luego liberan las feromonas sexuales, que atraen a los machos, quienes buscan frenéticamente a las reinas mediante una locomoción agitada. Los machos pueden intentar copular con obreras que no los "llamaron", lo que sugiere que las obreras podrían ser capaces de liberar estas feromonas. Cuando un macho hace contacto con una reina, la toca con sus antenas y agarra el tórax de la hembra con sus mandíbulas. Una reina está lista para aparearse cuando gira su abdomen hacia un lado, donde el macho buscará los genitales con su aparato copulador (partes del órgano involucradas en la cópula). La pareja puede copular durante varios minutos. [53]
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La fundación de colonias es iniciada generalmente por una obrera fecundada que se establece en una celda cerrada, de la que a veces emerge para buscar alimento. Las observaciones muestran que la mayoría de las obreras que establecen sus propias colonias siguen el comportamiento típico de una hormiga ponerina, poniendo huevos y criando sus larvas. Sin embargo, la cría en colonias cautivas fundadas por obreras solo emerge como machos. Tal caso significaría que una nueva colonia probablemente se forma por un número de obreras que abandonan su nido principal, del cual algunos individuos son fecundados. [49] Este proceso se llama gemación, también llamado "satélite" o "fraccionamiento", donde un subconjunto de la colonia deja la colonia principal para un sitio de nido alternativo. [56] Este puede no ser el caso en su totalidad, ya que algunas reinas pueden establecer sus propias colonias. [57] Las reinas inseminadas pueden establecer con éxito una colonia en condiciones no claustrales, haplométridas (como las fundadas por una sola reina que caza comida para alimentar a sus crías), pero el desarrollo de una colonia inmediatamente después de su fundación es muy lento, mientras que otras especies de Rhytidoponera tienden a crecer más rápido. [57] [58] También hay una clara señal de división del trabajo entre las reinas y las obreras. Tras la muerte de una reina, las obreras a veces pueden competir y exhibir un comportamiento de llamado sexual, [59] lo que significa que las obreras pueden reproducirse en nidos sin reina. [60] [61] A pesar de la casi ausencia de reinas, la dispersión de largo alcance con reinas aladas todavía puede ser una opción. [57] Las colonias comienzan pequeñas pero pueden expandirse rápidamente hasta el punto en que se consideran maduras. [49]
Los patrones genéticos sugieren que las hormigas obreras de cabeza verde se aparean con machos no emparentados de colonias distantes. [62] El parentesco entre las obreras también es muy bajo, y hay una alta proporción de hormigas gamergate. Si todas las gamergates no están emparentadas, el número de gamergates que viven en un nido puede llegar a nueve; todas estas gamergates contribuyen a la reproducción de las crías. El número promedio de gamergates todavía puede ser muy alto si están emparentadas y obtienen una mayor participación en la reproducción. Sin embargo, la mayoría de las veces, las gamergates generalmente no están emparentadas, y es poco común que tengan un grado de parentesco. En muchas colonias, las obreras y las gamergates vigilan a las hembras jóvenes, lo que les impide reproducirse. [62] Se considera que la mayor variación genética intracolonia resultante del bajo parentesco proporciona una ventaja selectiva en forma de un repertorio de veneno farmacológico expandido. [63]
La hormiga de cabeza verde posee una picadura muy potente que puede ser dolorosa pero de corta duración. [12] [19] Se puede utilizar una bolsa de hielo o un aerosol disponible comercialmente para aliviar el dolor, pero las personas que experimentan una reacción alérgica normalmente son llevadas al hospital para recibir tratamiento. [13] El veneno es lo suficientemente potente como para causar un choque anafiláctico en humanos sensibles. En un estudio australiano sobre el veneno de la alergia a las hormigas de 2011, cuyo objetivo era determinar qué hormigas nativas australianas estaban asociadas con la anafilaxia por picadura de hormiga , los investigadores pudieron identificar el veneno de la hormiga que causaba las reacciones alérgicas de 299 participantes. 34 de los participantes reaccionaron al veneno de la hormiga de cabeza verde. El resto de los participantes reaccionaron al veneno de Myrmecia , en particular, 186 a M. pilosula sola. El estudio concluyó que cuatro grupos principales de hormigas australianas eran responsables de causar anafilaxia. La hormiga de cabeza verde fue la única hormiga que no era una especie de Myrmecia que causó reacciones alérgicas en los individuos participantes. [64] Se ha informado que las hormigas de cabeza verde causaron mortalidad entre las aves de corral . [65] A pesar de su peligro potencial para los humanos sensibles, las hormigas de cabeza verde pueden ser beneficiosas. Pueden servir como una forma de control de plagas al matar plagas agrícolas como larvas de escarabajos y polillas y termitas. [27]
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