Thomisus onustus es una araña cangrejo perteneciente al género Thomisus . Estas arañas se encuentran en Europa , el norte de África y partes de Oriente Medio y Asia . T. onustus reside en flores en la vegetación de las tierras bajas. Las hembras se distinguen por su mayor tamaño y su capacidad de cambiar de color entre blanco, amarillo y rosa como una forma de combinar con el color de las flores. Este mimetismo críptico les permite evadir a los depredadores y mejorar sus habilidades para capturar presas de insectos. Los machos son más pequeños, más delgados y de coloración opaca, generalmente verde o marrón. T. onustus también se distingue de otros parientes por sus patrones de ciclo de vida distintivos en los que las crías emergen a fines del verano o principios de la primavera. Además, T. onustus ha desarrollado una relación mutualista con las plantas hospedantes donde las arañas se alimentan y/o disuaden a los florívoros dañinos mientras se benefician del suministro de polen y néctar de la planta, que las arañas T. onustus pueden usar como fuentes de alimento, especialmente durante períodos de baja abundancia de presas de insectos.
T. onustus es una araña de tamaño mediano que presenta dimorfismo sexual , con hembras de entre 7 y 11 mm de longitud y machos más pequeños de entre 2 y 4 mm de longitud. [3] Las hembras tienen un cuerpo pesado y mayormente estacionarias, mientras que los machos son delgados y más móviles. [4] [3] Las hembras tienen un prosoma rosado, amarillo o blanco y los machos son de color marrón a verde-amarillo. Ambos sexos tienen un opistosoma triangular . [3] Esta especie se puede distinguir de su pariente cercano Thomisus zyuzini por su apófisis tibial ventral larga y su apófisis tibial retrolateral, la disposición del tubérculo tibial basal en el palpo masculino y el orificio intromitente circular, que está orientado anterad en el epigynum . [5]
T. onustus son miembros del género Thomisus , que incluye alrededor de 150 especies descritas, y está bien respaldado como monofilético . Es un género relativamente homogéneo morfológicamente, con sinapomorfías que incluyen pelos circulares en la escópula (cuando se ve como una sección transversal), bulbos que son subiguales en longitud y ancho, tegulums en forma de disco , conductos espermáticos que siguen un curso periférico circular a través del tegulum y una falta de conductores y apófisis medianas . Sin embargo, algunos subgrupos dentro de Thomisus no están bien respaldados. [6] La familia Thomisidae abarca más de 2000 especies de arañas cangrejo, incluido el pariente cercano común de T. onustus, Misumena vatia , Thomisus spectabilis . [7]
T. onustus normalmente reside en arbustos y dentro de la vegetación de tierras bajas, prefiriendo áreas más cálidas. [8] Habitan una amplia variedad de flores y hierbas, generalmente permaneciendo en los picos de floración. [5] T. onustus es única entre las especies de arañas cangrejo en el sentido de que prefiere situarse en los centros de las flores, que tienen propiedades espectrales únicas, en lugar de los pétalos. [9] T. onustus se distribuye por Europa , el norte de África , Turquía , el Cáucaso , Rusia (desde Europa hasta el sur de Siberia), Israel , Asia central , Irán , China , Corea y Japón , prefiriendo áreas cálidas. [3]
Si bien el tamaño general es menor, en términos de la relación de longitud de la presa con el depredador, las arañas juveniles capturan presas más grandes que las hembras adultas y en estadios avanzados . [4] La alimentación con polen es particularmente importante para las crías de araña, ya que les permite sobrevivir más allá de lo que las reservas de vitelo les permitirían de otra manera. Debido a la falta de aminoácidos, especialmente tirosina , en los granos de polen, las crías de araña que se alimentan exclusivamente de polen no pueden mudar, en comparación con las crías que se alimentan de presas de insectos. [10]
Las T. onustus son arañas de la especie stenochronus de verano (temporada reproductiva de verano) y depredadoras que se sientan y esperan . Permanecen en las corolas de las flores y esperan a sus presas, incluidas abejas ( Apoidea ), mariposas ( Lepidoptera ), sírfidos ( Syrphidae ), [10] dípteros , himenópteros y otras arañas. Las T. onustus son arañas cursoriales y no usan seda para capturar presas. En cambio, usan sus largas patas delanteras rapaces para emboscar a los insectos cercanos. Con frecuencia cazan insectos mucho más grandes que ellas, que van desde 1,25 a 16,00 mm de longitud. [4] Los machos se alimentan menos y tienden a cazar insectos más pequeños. [8]
Si bien algunas especies de arañas cangrejo australianas pueden utilizar el reflejo de la luz ultravioleta para generar una señal engañosa que atrae a sus presas hacia las especies de flores hospedantes, las especies europeas, incluida la T. onustus , carecen de esta capacidad. Las abejas melíferas atraídas por la reflectancia ultravioleta de las especies australianas, por ejemplo, son repelidas por la presencia de la T. onustus . [9]
Cuando T. onustus actúa como un depredador de emboscada, influye en las formas en que los polinizadores, como las abejas y los sírfidos , gestionan el equilibrio entre la tasa de depredación y la ingesta de recursos. Las abejas, por ejemplo, evitarán los hábitats pobres en recursos (néctar), así como aquellos con mayores concentraciones de arañas cangrejo, prefiriendo frecuentar áreas más seguras. Sin embargo, las abejas son más susceptibles a la depredación por parte de las arañas cangrejo y la competencia es más intensa en estas áreas. Los sírfidos, por otro lado, prefieren áreas de recursos menos competitivas pero más riesgosas. [11] Si bien los abejorros, Bombus terrestris , evitan a T. onustus , no aprenden de encuentros previos con depredadores arañas para mejorar la evitación de individuos heteroespecíficos. [12]
Durante los períodos de escasez de alimentos para los insectos (es decir, durante condiciones climáticas inclementes), T. onustus es capaz de utilizar el polen y el néctar como fuentes de alimento durante períodos prolongados de tiempo como una estrategia de supervivencia por inanición. Las arañas visitarán activamente las flores de múltiples especies, como las de Asteraceae y Asteroideae , para alimentarse. Como las especies de Asteraceae presentan el polen de manera alotrópica (los granos de polen están expuestos en la superficie del capítulo), las arañas pueden adquirirlos fácilmente. Dado que los granos de polen no pueden pasar a través de las plaquetas cuticulares de las faringes de las arañas debido a su tamaño relativamente grande (> 1 μm), el polen se consume a través de la digestión extraintestinal, y los nutrientes probablemente se extraen a través de las aberturas de los granos de polen. [10]
Después de una investigación exhaustiva, la cantidad promedio de días que esta araña puede sobrevivir sin alimento fue de 21,4 días. También hubo factores dietéticos, como diferentes tipos de polen y néctar, que podrían aumentar potencialmente la tasa de supervivencia de estas crías de araña entre 1,5 y 2 veces. Al evaluar exhaustivamente las posiciones sentadas de los grupos de arañas que se alimentaron de polen, se descubrió que se sabe que estas arañas buscan activamente visitas a las flores para obtener polen. Por lo tanto, esta tendencia es una de las hipótesis que pueden explicar por qué pueden sobrevivir más tiempo sin alimento en la primavera. [10]
Las T. onustus pueden subsistir con polen durante más de 40 días en condiciones de laboratorio, lo que indica aún más la importancia de la alimentación con polen para sustentar a las arañas juveniles que pueden carecer de suficientes reservas de grasa, especialmente durante la temporada de primavera, así como a aquellas con acceso limitado a presas de insectos. [13]
En el verano de su segundo año, hacia el final de sus vidas, las arañas hembra tejen entre dos y cuatro capullos para poner huevos. Las crías de la primera bolsa de huevos emergen a finales del verano. Esto les da acceso a recursos de presas más abundantes, lo que les permite obtener suficientes reservas de energía para hibernar en la vegetación fuera del capullo durante los meses de invierno. Por otro lado, las crías de las bolsas de huevos tejidas más tarde permanecen en las bolsas de huevos durante el invierno y emergen a principios de la primavera del año siguiente, cuando las presas son mucho más escasas, lo que hace necesario el uso de la alimentación con polen para complementar las necesidades nutricionales y energéticas.
Con dos generaciones por año y la generación de primavera más grande que la de verano, las hembras de T. onustus de ambas generaciones generalmente se desarrollan durante todo el año, mientras que los machos de la generación de primavera crecen más rápido y alcanzan la madurez con las hembras de segunda generación del año anterior. Los machos de verano, por otro lado, se desarrollan durante un período más largo, mudan varias veces y alcanzan la madurez en el verano del año siguiente con las hembras de primera generación. Las tasas de desarrollo de ambos sexos son muy variables, y se encuentran arañas en diferentes etapas de desarrollo a lo largo del año. [10] En general, la tasa de desarrollo, la duración de los estadios , el número de mudas y los tiempos de muda son muy variables dentro de la especie. [8]
T. onustus suele adherir los sacos de huevos a las hojas. A diferencia de otras especies cursoriales, las hembras no se encierran dentro del saco, sino que continúan capturando presas mientras protegen los huevos. [4]
La cantidad de huevos que pone T. onustus varía ampliamente , desde menos de diez huevos hasta más de 400 por capullo. Los capullos puestos a principios de la primavera contienen muchas más crías de araña que los puestos a finales del verano. A diferencia de las etapas de desarrollo más variables de T. onustus , el período del capullo, o el tiempo entre la puesta de huevos y la aparición de las crías de araña, es generalmente de alrededor de un mes independientemente de la estación. Esto se puede atribuir al aislamiento que proporciona el capullo, lo que hace que los huevos sean menos susceptibles a los cambios estacionales y/o de temperatura. [8]
Los T. onustus suelen mudar a intervalos regulares hasta el tercer y sexto estadio, siempre que obtengan una nutrición adecuada. [10] Después de la eclosión del capullo, las diferencias sexuales entre las crías de araña aún no son visibles. En la segunda muda, la hinchazón de las puntas de los pedipalpos distingue a los machos. Los machos suelen alcanzar la madurez después de entre tres y cinco mudas. A diferencia de los machos, las hembras mudan mucho más y alcanzan la madurez después de seis a nueve mudas. Por lo tanto, los machos suelen madurar después de dos meses y medio y las hembras después de más de un año. Debido a que los machos viven menos, el apareamiento entre hermanos es, por lo tanto, imposible. [8]
La esperanza de vida máxima de estas arañas es de 600 días para las hembras, y las arañas hembras tienen una esperanza de vida mayor que los machos (varios meses frente a varias semanas). [8]
Las aves insectívoras se alimentan principalmente de T. onustus . Si bien su cripsis es imperfecta, lo que significa que no coincide perfectamente con el color de las flores, lo que las hace ligeramente detectables, T. onustus generalmente sufre poco de la depredación de las aves. Esto se debe a que no es rentable para las aves especializarse en arañas cangrejo debido a su distribución desigual y su cripsis. T. onustus tiende a preferir flores con colores que pueden combinar (generalmente blanco o amarillo), incluso cuando podrían lograr un mayor éxito de caza en otras flores. Esto se debe al mayor riesgo de depredación de residir en flores que las harían más visibles. [14] Si bien hay relativamente pocas observaciones de especies depredadoras específicas de T. onustus , las avispas alfareras y las avispas araña se alimentan de las especies de arañas. [15]
Las hembras de T. onustus pueden cambiar el color de todo su cuerpo como una forma de imitar el color de las flores donde residen y capturan presas. Los colores posibles incluyen rosa, amarillo brillante y blanco, a veces con una raya medial brillante. Los cambios de color de la hembra suelen tardar varios días en adaptarse al fondo de las flores. Los machos suelen ser de color verde amarillento a marrón y no presentan cambios de color. [16] El mimetismo agresivo de la hembra proporciona camuflaje de los depredadores y funciona para engañar a las presas de insectos, generalmente polinizadores de flores en las que residen las arañas. Las arañas son capaces de imitar el contraste cromático de diferentes especies de flores, lo que les permite ser crípticas en los sistemas de visión del color tanto de los depredadores aviares como de las presas himenópteros. Más específicamente, pueden imitar el color de las flores en cuatro tipos de conos correspondientes a UV-azul-verde-rojo para las aves y tres tipos de conos, UV-azul-verde, para los insectos. Cuando intentan detectar objetivos más pequeños o ver a distancias mayores, las aves y las abejas prefieren la visión acromática (brillo) al contraste de color. Por lo tanto, el mimetismo de T. onustus también se aplica a la visión acromática, ya que pueden modular tanto su contraste acromático como cromático [17].
T. onustus puede disuadir a ciertos polinizadores, como las abejas, y ha tenido impactos clave en la evolución de los rasgos florales. Después del ataque de los florívoros, las plantas se adaptan para liberar emisiones volátiles florales que atraen a T. onustus , que consumen y/o disuaden a los florívoros. El compuesto β-ocimeno , producido por las plantas tanto en los tejidos florales como de las hojas, actúa como una señal atractiva tanto para T. onustus como para los polinizadores. Esto conduce a preferencias florales superpuestas tanto para las arañas como para sus presas, lo que proporciona un fuerte mecanismo selectivo para las tácticas de sentarse y esperar para capturar presas. Además, el 71% de las familias de plantas produce β-ocimeno, lo que explica la amplia gama de flores en las que T. onustus podría permanecer. Si bien T. onustus puede dañar la aptitud de la planta en ausencia de florívoros, proporciona un beneficio general a las plantas amenazadas por florívoros. Por ello, las plantas atraen a T. onustus solo cuando hay florívoros presentes, induciendo la emisión de β-ocimeno, lo que hace que las flores infestadas sean más atractivas para las arañas. Este mecanismo genera una fuerte presión selectiva sobre las plantas para que desarrollen una relación mutualista con T. onustus y sugiere un papel clave para las arañas en la evolución de los rasgos florales. [18]
Como Thomisus onustus actúa como depredador de emboscada en las flores, probablemente influya tanto en el éxito reproductivo de las especies de flores, pero también puede interferir con el flujo de polen dentro de la comunidad inmediata debido a su disuasión o consumo de polinizadores, como sírfidos y abejas. Sin embargo, el éxito reproductivo de las plantas también dependerá del fenotipo, no solo de la planta en sí, sino también del de las especies de plantas circundantes. [11] Aunque T. onustus reside en una amplia gama de especies de flores, varias especies hospedantes incluyen Erigeron annuus , Bellis perennis , [13] Glebionis segetum , Malva sylvestris y Chrysanthemum segetum . [12] [11]
La coloración amarilla probablemente se deba a la presencia de compuestos omocromos y/o sus precursores, como la xantomatina y la 3-hidroxiquinurenina , depositados en capas hipodérmicas , que se encuentran por encima de células guanocitos especializadas llenas de cristales de guanina , que conducen a la dispersión de la luz . La luz incidente se refleja desde los guanocitos a través de las capas hipodérmicas que contienen pigmento. La coloración blanca probablemente se deba a altas concentraciones del precursor transparente del omocromo, la quinurenina , y al reflejo de los cristales de guanina. Estas explicaciones dan cuenta de los cambios de blanco a amarillo percibidos por los humanos a través de la deposición diferencial de pigmento en la hipodermis, pero no explican las variaciones en la reflectancia UV .
Las capacidades de cambio de color se deben a contribuciones de las capas epiteliales y cuticulares , con células epiteliales modulando los cambios "visibles para los humanos". La cutícula de T. onustus no es equivalentemente transparente en todo el espectro de color, lo que indica un papel en la variación de color. La cutícula limita la reflectancia máxima que se puede producir a partir del rango UV y, como tal, ofrece una barrera contra el potencial daño solar UV. Los cristales de guanina, presentes en la hipodermis, reflejan fuertemente la luz UV y, como el único elemento que refleja los rayos UV en los esquemas de color de la araña cangrejo, son el determinante clave de la coloración UV. Los cristales de guanina están expuestos a través de la hipodermis y la cutícula que transmiten parcialmente los rayos UV. Si bien la quinurenina es transparente para los humanos, probablemente funciona como un pigmento que filtra los rayos UV. La reflectancia UV puede haber evolucionado a través de un cambio en la vía metabólica que permitió la exposición de los cristales de guanina a través de la hipodermis y la cutícula que transmiten parcialmente los rayos UV. En conjunto, las interacciones entre la cutícula, los pigmentos y/o los cristales en la hipodermis que existen en etapas oxidativas variables y los guanocitos se combinan para producir cambios en el espectro de reflectancia observado en las arañas cangrejo. [19]
Estos mecanismos de cambio de color probablemente evolucionaron a partir de arañas cangrejo ancestrales con abdómenes que reflejaban los rayos UV o, si fueron precedidos por pigmentos hipodérmicos que absorbían los rayos UV, evolucionaron a través de la exposición a cristales de guanina a través de una hipodermis transparente. [19]
Bajo la exposición directa a la luz solar, el cambio de color en T. onustus está determinado por el factor externo del color de fondo. Esta coincidencia de fondo es común en muchos animales capaces de experimentar cambios de color reversibles (algunos peces , reptiles , anfibios , crustáceos y cefalópodos ). Sin embargo, la coincidencia de fondo en T. onustus está menos presente en condiciones de luz no natural, lo que sugiere que otros factores además del color de fondo pueden desempeñar un papel en el proceso. Además, los cambios de color de blanco a amarillo ocurren entre 1,43 y 2,14 veces más rápido que los cambios de amarillo a blanco. Además, la muda da como resultado una tasa más lenta de cambio de amarillo a blanco, lo que indica un vínculo potencial entre el cambio de color y el desarrollo. Es probable que estos cambios estén mediados por la hormona 20-hidroxiecdisona. Se cree que el sistema endocrino media la transducción de señales ambientales en la respuesta fisiológica del cambio de color. [15]
