Actualmente, el origen y la función de la meiosis no se comprenden bien científicamente y proporcionarían una visión fundamental de la evolución de la reproducción sexual en eucariotas . Actualmente no existe un consenso entre los biólogos sobre las cuestiones de cómo surgió el sexo en los eucariotas en la evolución , qué función básica cumple la reproducción sexual y por qué se mantiene, dado el doble costo básico del sexo . Está claro que evolucionó hace más de 1.200 millones de años y que casi todas las especies que descienden de las especies originales de reproducción sexual siguen siendo reproductoras sexuales, incluidas las plantas , los hongos y los animales .
La meiosis es un evento clave del ciclo sexual en eucariotas. Es la etapa del ciclo de vida en la que una célula da lugar a células haploides ( gametos ), cada una de las cuales tiene la mitad de cromosomas que la célula parental. Dos de estos gametos haploides, que normalmente surgen de organismos individuales diferentes , se fusionan mediante el proceso de fertilización , completando así el ciclo sexual.
La meiosis es omnipresente entre los eucariotas. Ocurre en organismos unicelulares como la levadura, así como en organismos multicelulares, como los humanos. Los eucariotas surgieron de los procariotas hace más de 2.200 millones de años [1] y los primeros eucariotas probablemente fueron organismos unicelulares. Para comprender el sexo en eucariotas, es necesario comprender (1) cómo surgió la meiosis en eucariotas unicelulares y (2) la función de la meiosis.
Hay dos teorías contradictorias sobre cómo surgió la meiosis. Una es que la meiosis evolucionó a partir del sexo procariótico ( recombinación bacteriana ), del mismo modo que los eucariotas evolucionaron a partir de procariotas. [2] [3] La otra es que la meiosis surgió de la mitosis. [4]
En el sexo procariota, el ADN de un procariota es absorbido por otro procariota y su información se integra en el ADN del procariota receptor. En los procariotas existentes, el ADN del donante se puede transferir mediante transformación o conjugación . [2] [3] La transformación en la que el ADN de un procariota se libera al medio circundante y luego es absorbido por otra célula procariota puede haber sido la forma más temprana de interacción sexual. Una teoría sobre cómo surgió la meiosis es que evolucionó a partir de una transformación. [2] Según este punto de vista, la transición evolutiva del sexo procariótico al sexo eucariota fue continua.
La transformación, como la meiosis, es un proceso complejo que requiere la función de numerosos productos genéticos. Una similitud clave entre el sexo procariótico y el sexo eucariota es que el ADN que se origina de dos individuos diferentes (padres) se une de modo que las secuencias homólogas se alinean entre sí, y a esto le sigue el intercambio de información genética (un proceso llamado recombinación genética). Una vez formado el nuevo cromosoma recombinante, se transmite a la descendencia.
Cuando se produce una recombinación genética entre moléculas de ADN procedentes de diferentes padres, el proceso de recombinación es catalizado en procariotas y eucariotas por enzimas que tienen funciones similares y que están relacionadas evolutivamente. Una de las enzimas más importantes que cataliza este proceso en bacterias se conoce como RecA , y esta enzima tiene dos homólogos funcionalmente similares que actúan en la meiosis eucariota, RAD51 y DMC1 . [5]
El apoyo a la teoría de que la meiosis surgió de la transformación procariótica proviene de la creciente evidencia de que los primeros linajes divergentes de eucariotas tienen los genes centrales para la meiosis. Esto implica que el precursor de la meiosis ya estaba presente en el ancestro procariótico de los eucariotas. Por ejemplo, hasta hace poco se pensaba que el parásito intestinal común Giardia intestinalis , un protozoo eucariota simple, descendía de un linaje eucariota divergente temprano que carecía de sexo. Sin embargo, desde entonces se ha demostrado que G. intestinalis contiene dentro de su genoma un conjunto central de genes que funcionan en la meiosis, incluidos cinco genes que funcionan sólo en la meiosis. [6] Además, recientemente se descubrió que G. intestinalis sufre un proceso especializado, similar al sexual, que involucra homólogos del gen de la meiosis. [7] Esta evidencia, y otros ejemplos similares, sugieren que una forma primitiva de meiosis estaba presente en el ancestro común de todos los eucariotas, un ancestro que surgió de un procariota antecedente. [2] [8]
La mitosis es el proceso normal en los eucariotas para la división celular; duplicar cromosomas y segregar una de las dos copias en cada una de las dos células hijas, en contraste con la meiosis. La teoría de la mitosis afirma que la meiosis evolucionó a partir de la mitosis. [9] Según esta teoría, los primeros eucariotas desarrollaron primero la mitosis, se establecieron y solo entonces surgieron la meiosis y la reproducción sexual.
Esta idea se apoya en observaciones de algunas características, como los husos meióticos que atraen conjuntos de cromosomas a células hijas separadas durante la división celular, así como procesos que regulan la división celular que emplean la misma maquinaria molecular o una similar. Sin embargo, no hay evidencia convincente de un período en la evolución temprana de los eucariotas, durante el cual la meiosis y la capacidad sexual que la acompaña aún no existían.
Además, como señalaron Wilkins y Holliday, [9] hay cuatro nuevos pasos necesarios en la meiosis que no están presentes en la mitosis. Estos son: (1) emparejamiento de cromosomas homólogos , (2) recombinación extensa entre homólogos; (3) supresión de la separación de cromátidas hermanas en la primera división meiótica; y (4) evitar la replicación cromosómica durante la segunda división meiótica. Aunque la introducción de estos pasos parece complicada, Wilkins y Holliday sostienen que sólo un nuevo paso, la sinapsis homóloga , se inició particularmente en la evolución de la meiosis a partir de la mitosis . Mientras tanto, dos de las otras características novedosas podrían haber sido modificaciones simples y una recombinación extensa podría haber evolucionado más adelante. [9]
Si la meiosis surgió de la transformación procariótica, durante la evolución temprana de los eucariotas, la mitosis y la meiosis podrían haber evolucionado en paralelo. Ambos procesos utilizan componentes moleculares compartidos, donde la mitosis evolucionó a partir de la maquinaria molecular utilizada por los procariotas para la replicación y segregación del ADN, y la meiosis evolucionó a partir del proceso de transformación sexual procariótica. Sin embargo, la meiosis también hizo uso de la maquinaria molecular en evolución para la replicación y segregación del ADN.
Abundante evidencia indica que los eucariotas sexuales facultativos tienden a experimentar reproducción sexual en condiciones estresantes. Por ejemplo, la levadura en ciernes Saccharomyces cerevisiae (un hongo unicelular) se reproduce mitóticamente (asexualmente) como células diploides cuando los nutrientes son abundantes, pero cambia a la meiosis (reproducción sexual) en condiciones de inanición. [10] El alga verde unicelular Chlamydomonas reinhardtii crece como células vegetativas en un medio de crecimiento rico en nutrientes, pero el agotamiento de una fuente de nitrógeno en el medio conduce a la fusión de gametos, la formación de cigotos y la meiosis. [11] La levadura de fisión Schizosaccharomyces pombe , tratada con H 2 O 2 para provocar estrés oxidativo, aumenta sustancialmente la proporción de células que sufren meiosis. [12] El eucariota multicelular simple Volvox carteri experimenta relaciones sexuales en respuesta al estrés oxidativo [13] o al estrés por choque térmico. [14] Estos ejemplos, y otros, sugieren que, en eucariotas unicelulares y multicelulares simples, la meiosis es una adaptación para responder al estrés.
El sexo procariótico también parece ser una adaptación al estrés. Por ejemplo, la transformación ocurre cerca del final del crecimiento logarítmico, cuando los aminoácidos se vuelven limitantes en Bacillus subtilis , [15] o en Haemophilus influenzae cuando las células crecen hasta el final de la fase logarítmica. [16] En Streptococcus mutans y otros estreptococos, la transformación se asocia con una alta densidad celular y la formación de biopelículas. [17] En Streptococcus pneumoniae , la transformación es inducida por el agente que daña el ADN mitomicina C. [18] Estos y otros ejemplos indican que el sexo procariótico, como la meiosis en eucariotas simples, es una adaptación a condiciones estresantes. Esta observación sugiere que las presiones de la selección natural que mantienen la meiosis en eucariotas son similares a las presiones selectivas que mantienen el sexo procariótico. Esta similitud sugiere una continuidad, más que una brecha, en la evolución del sexo de procariotas a eucariotas.
Sin embargo, el estrés es un concepto general. ¿Qué tiene específicamente el estrés que debe superarse mediante la meiosis? ¿Y cuál es el beneficio específico que aporta la meiosis que mejora la supervivencia en condiciones estresantes?
Según una teoría, la meiosis es principalmente una adaptación para reparar el daño del ADN . El estrés ambiental a menudo conduce a estrés oxidativo dentro de la célula, que es bien sabido que causa daño al ADN mediante la producción de formas reactivas de oxígeno, conocidas como especies reactivas de oxígeno (ROS). Los daños en el ADN, si no se reparan, pueden matar una célula al bloquear la replicación del ADN o la transcripción de genes esenciales.
Cuando sólo se daña una hebra del ADN, la información perdida (secuencia de nucleótidos) normalmente puede recuperarse mediante procesos de reparación que eliminan la secuencia dañada y llenan el vacío resultante copiándolo de la hebra intacta opuesta de la doble hélice. Sin embargo, las ROS también causan un tipo de daño difícil de reparar, conocido como daño de doble hebra. Un ejemplo común de daño de doble hebra es la rotura de la doble hebra. En este caso, la información genética (secuencia de nucleótidos) se pierde de ambas cadenas en la región dañada, y la información adecuada sólo se puede obtener de otro cromosoma intacto homólogo al cromosoma dañado. El proceso que utiliza la célula para realizar con precisión este tipo de reparación se llama reparación recombinacional.
La meiosis se diferencia de la mitosis en que una característica central de la meiosis es la alineación de los cromosomas homólogos seguida de la recombinación entre ellos. Los dos cromosomas que se emparejan se denominan cromosomas no hermanos, ya que no surgieron simplemente de la replicación de un cromosoma parental. Se sabe que la recombinación entre cromosomas no hermanos en la meiosis es un proceso de reparación recombinacional que puede reparar roturas de doble cadena y otros tipos de daños en la doble cadena. [2] Por el contrario, la recombinación entre cromosomas hermanos no puede reparar los daños de doble cadena que surgen antes de la replicación que los produjo. Así, desde este punto de vista, la ventaja adaptativa de la meiosis es que facilita la reparación recombinacional del daño del ADN que de otro modo sería difícil de reparar y que ocurre como resultado del estrés, particularmente el estrés oxidativo. [19] [20] Si no se repara, este daño probablemente sería letal para los gametos e inhibiría la producción de progenie viable.
Incluso en eucariotas multicelulares, como los humanos, el estrés oxidativo es un problema para la supervivencia celular. En este caso, el estrés oxidativo es un subproducto de la respiración celular oxidativa que ocurre durante el metabolismo en todas las células. En los seres humanos, en promedio, se producen alrededor de 50 roturas de doble cadena de ADN por célula en cada generación celular. [21] La meiosis, que facilita la reparación recombinacional entre cromosomas no hermanos, puede reparar eficientemente estos daños prevalentes en el ADN transmitido a las células germinales y, en consecuencia, prevenir la pérdida de fertilidad en los humanos. Así, con la teoría de que la meiosis surgió del sexo procariótico, la reparación recombinacional es la ventaja selectiva de la meiosis tanto en eucariotas unicelulares como en eucariotas multicelulares, como los humanos.
Un argumento en contra de esta hipótesis es que en los procariotas ya existen mecanismos de reparación adecuados, incluidos los que implican recombinación. [22] Los procariotas tienen un mecanismo de reparación del ADN enriquecido con reparación por recombinación , [23] y la existencia de vida procariótica en un ambiente severo indica la extrema eficiencia de este mecanismo para ayudarlos a sobrevivir a muchos daños del ADN relacionados con el ambiente. Esto implica que sería innecesaria una reparación extra costosa en forma de meiosis. Sin embargo, la mayoría de estos mecanismos no pueden ser tan precisos como la meiosis y posiblemente sean más mutagénicos que el mecanismo de reparación proporcionado por la meiosis. Básicamente, no requieren un segundo cromosoma homólogo para la recombinación que promueve una reparación más extensa. Por lo tanto, a pesar de la eficiencia de la reparación recombinante que involucra cromátidas hermanas, la reparación aún necesita mejorarse y se requiere otro tipo de reparación. [24] Además, debido a la reparación recombinante homóloga más extensa en la meiosis en comparación con la reparación en la mitosis, la meiosis como mecanismo de reparación puede eliminar con precisión cualquier daño que surja en cualquier etapa del ciclo celular más que el mecanismo de reparación mitótica . 25] y, por lo tanto, fue seleccionado naturalmente. Por el contrario, la cromátida hermana en la recombinación mitótica podría haber estado expuesta a una cantidad similar de estrés y, por lo tanto, este tipo de recombinación, en lugar de eliminar el daño, en realidad podría extenderlo [24] y disminuir la aptitud física.
Las hembras de los mamíferos y las aves nacen con todos los ovocitos necesarios para futuras ovulación, y estos ovocitos se detienen en la etapa de profase I de la meiosis . [26] En los seres humanos, por ejemplo, los ovocitos se forman entre los tres y cuatro meses de gestación dentro del feto y, por lo tanto, están presentes en el nacimiento. Durante esta profase I, etapa detenida ( dictyate ), que puede durar muchos años, cuatro copias del genoma están presentes en los ovocitos. Se propuso la detención de oocitos en la etapa de copia de cuatro genomas para proporcionar la redundancia de información necesaria para reparar el daño en el ADN de la línea germinal . [26] El proceso de reparación utilizado probablemente implica una reparación recombinacional homóloga . [26] [27] Los ovocitos detenidos en profase tienen una alta capacidad para reparar eficientemente los daños del ADN . [27] La función adaptativa de la capacidad de reparación del ADN durante la meiosis parece ser un mecanismo clave de control de calidad en la línea germinal femenina y un determinante crítico de la fertilidad . [27]
Otra hipótesis para explicar la función de la meiosis es que el estrés es una señal a la célula de que el entorno se está volviendo adverso. Bajo esta nueva condición, puede ser beneficioso producir descendencia que difiera del padre en su composición genética. Entre esta variada progenie, algunos pueden estar más adaptados a la nueva condición que sus padres. La meiosis genera variación genética en la célula diploide, en parte por el intercambio de información genética entre los pares de cromosomas después de que se alinean (recombinación). Así, desde este punto de vista, [28] una ventaja de la meiosis es que facilita la generación de diversidad genómica entre la progenie, permitiendo la adaptación a cambios adversos en el medio ambiente.
Sin embargo, en presencia de un entorno bastante estable, los individuos que sobreviven hasta la edad reproductiva tienen genomas que funcionan bien en su entorno actual. Esto plantea la pregunta de por qué tales individuos deberían arriesgarse a mezclar sus genes con los de otro individuo, como ocurre durante la recombinación meiótica. Consideraciones como ésta han llevado a muchos investigadores a preguntarse si la diversidad genética es una ventaja adaptativa importante del sexo.