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Pronúcleo

El proceso de fecundación en el óvulo de un ratón

Un pronúcleo ( pl.: pronúcleos ) denota el núcleo que se encuentra en un espermatozoide o en un óvulo durante el proceso de fertilización . El espermatozoide sufre una transformación en un pronúcleo después de entrar en el óvulo pero antes de la fusión del material genético tanto del espermatozoide como del óvulo. Por el contrario, el óvulo posee un pronúcleo una vez que se vuelve haploide , no al llegar el espermatozoide. Las células haploides, como los espermatozoides y los óvulos en los humanos, tienen la mitad del número de cromosomas presentes en las células somáticas , con 23 cromosomas en comparación con los 46 que se encuentran en las células somáticas. Cabe destacar que los pronúcleos masculino y femenino no se fusionan físicamente, aunque su material genético sí lo hace. En cambio, sus membranas se disuelven, eliminando cualquier barrera entre los cromosomas masculinos y femeninos, facilitando la combinación de sus cromosomas en un solo núcleo diploide en el embrión resultante , que contiene un conjunto completo de 46 cromosomas.

La presencia de dos pronúcleos sirve como indicación inicial de una fertilización exitosa, que a menudo se observa alrededor de 18 horas después de la inseminación o la inyección intracitoplasmática de espermatozoides (ICSI) durante la fertilización in vitro . En esta etapa, el cigoto se denomina cigoto de dos pronucleares (2PN). Los cigotos de dos pronucleares que pasan por estados 1PN o 3PN tienden a producir embriones de peor calidad en comparación con los que mantienen el estado 2PN durante todo el desarrollo, [1] y esta distinción puede tener importancia en la selección de embriones durante los procedimientos de fertilización in vitro (IVF).

Historia

El pronúcleo fue descubierto en la década de 1870 mediante técnicas de tinción combinadas con microscopios con niveles de aumento mejorados. El pronúcleo se encontró originalmente durante los primeros estudios sobre la meiosis . Edouard Van Beneden publicó un artículo en 1875 en el que menciona por primera vez el pronúcleo al estudiar los óvulos de conejos y murciélagos. Afirmó que los dos pronúcleos se forman juntos en el centro de la célula para formar el núcleo embrionario. Van Beneden también descubrió que el esperma ingresa a la célula a través de la membrana para formar el pronúcleo masculino. En 1876, Oscar Hertwig realizó un estudio sobre los huevos de erizo de mar porque los huevos de erizo de mar son transparentes, por lo que permitía una ampliación mucho mejor del óvulo. Hertwig confirmó el hallazgo de Van Beneden sobre el pronúcleo, y también descubrió que la formación del pronúcleo femenino implica la formación de cuerpos polares . [2]

Formación

El pronúcleo femenino es el óvulo femenino una vez que se ha convertido en una célula haploide , y el pronúcleo masculino se forma cuando el espermatozoide entra en el óvulo femenino. Mientras que el espermatozoide se desarrolla dentro de los testículos masculinos , el espermatozoide no se convierte en un pronúcleo hasta que se descondensa rápidamente dentro del óvulo femenino. [3] Cuando el espermatozoide llega al óvulo femenino, el espermatozoide pierde su membrana exterior, así como su cola. El espermatozoide hace esto porque el óvulo femenino ya no necesita la membrana y la cola. El propósito de la membrana celular era proteger el ADN del fluido vaginal ácido , y el propósito de la cola del espermatozoide era ayudar a mover el espermatozoide hasta el óvulo. La formación del óvulo femenino es asimétrica, mientras que la formación del espermatozoide masculino es simétrica. Normalmente, en un mamífero hembra, la meiosis comienza con una célula diploide y se convierte en un óvulo haploide y, normalmente, dos cuerpos polares , aunque uno puede dividirse más tarde para formar un tercer cuerpo polar. [4] En un macho, la meiosis comienza con una célula diploide y termina con cuatro espermatozoides. [5] En los mamíferos, el pronúcleo femenino comienza en el centro del óvulo antes de la fertilización. Cuando se forma el pronúcleo masculino, después de que el espermatozoide llega al óvulo, los dos pronúcleos migran uno hacia el otro. Sin embargo, en el alga parda Pelvetia , el pronúcleo del óvulo comienza en el centro del óvulo antes de la fertilización y permanece en el centro después de la fertilización. Esto se debe a que los óvulos del alga parda Pelvetia , el pronúcleo del óvulo está anclado por microtúbulos , por lo que solo el pronúcleo masculino migra hacia el pronúcleo femenino. [6]

Concentración de calcio

La concentración de calcio en el citoplasma del óvulo desempeña un papel muy importante en la formación de un óvulo femenino activado. Si no hay entrada de calcio, la célula diploide femenina producirá tres pronúcleos, en lugar de uno solo. Esto se debe a la falla en la liberación del segundo cuerpo polar. [7]

Combinación de pronúcleos masculinos y femeninos

En los erizos de mar, la formación del cigoto comienza con la fusión de los núcleos interno y externo de los pronúcleos masculino y femenino. Se desconoce si uno de los pronúcleos inicia la combinación de los dos, o si los microtúbulos que ayudan a la disolución de las membranas comienzan la acción. [8] Los microtúbulos que hacen que los dos pronúcleos se combinen provienen del centrosoma del espermatozoide . Hay un estudio que apoya firmemente que los microtúbulos son una parte importante de la fusión de los pronúcleos. La vinblastina es un fármaco de quimioterapia que afecta tanto a los extremos positivos como negativos de los microtúbulos. [9] Cuando se agrega vinblastina al óvulo, hay una alta tasa de falla de fusión pronuclear. Esta alta tasa de falla de fusión pronuclear sugiere en gran medida que los microtúbulos juegan un papel importante en la fusión del pronúcleo. [10] En los mamíferos, los pronúcleos solo duran en la célula aproximadamente doce horas, debido a la fusión del material genético de los dos pronúcleos dentro del óvulo. Muchos estudios de pronúcleos se han realizado en los óvulos de los erizos de mar, donde los pronúcleos permanecen en el óvulo durante menos de una hora. La principal diferencia entre el proceso de fusión de materiales genéticos en los mamíferos y en los erizos de mar es que en los erizos de mar, los pronúcleos van directamente a formar un núcleo cigoto. En los óvulos de los mamíferos, la cromatina de los pronúcleos forma cromosomas que se fusionan en el mismo huso mitótico . El núcleo diploide en los mamíferos se ve por primera vez en la etapa de dos células, mientras que en los erizos de mar se encuentra por primera vez en la etapa de cigoto. [3]

Referencias

  1. ^ Reichman DE, Jackson KV, Racowsky C (mayo de 2009). "Incidencia y desarrollo de cigotos que exhiben una disposición pronuclear anormal después de la identificación de dos pronúcleos en el control de fertilización". Fertil. Steril . 94 (3): 965–970. doi : 10.1016/j.fertnstert.2009.04.018 . PMID  19476942.
  2. ^ Hamoir, G (marzo de 1992). "El descubrimiento de la meiosis por E. Van Beneden, un gran avance en la fase morfológica de la herencia". The International Journal of Developmental Biology . 36 (1): 9–15. PMID  1627480.
  3. ^ ab Gilbert SF. Biología del desarrollo. 6.ª edición. Sunderland (MA): Sinauer Associates; 2000. Fusión del material genético. [ página necesaria ]
  4. ^ Schmerler, Samuel; Wessel, Gary M. (enero de 2011). "Los cuerpos polares: más una falta de comprensión que una falta de respeto". Reproducción molecular y desarrollo . 78 (1): 3–8. doi :10.1002/mrd.21266. PMC 3164815 . PMID  21268179. 
  5. ^ Gorelick, Root (julio de 2012). "La meiosis no es neutral en cuanto al género". BioScience . 62 (7): 623–624. doi : 10.1525/bio.2012.62.7.2 . S2CID  85746751.
  6. ^ Swope, Richard E.; Kropf, Darryl L. (mayo de 1993). "Posicionamiento y migración pronuclear durante la fertilización en Pelvetia". Biología del desarrollo . 157 (1): 269–276. doi :10.1006/dbio.1993.1131. PMID  8482416.
  7. ^ Miao, Yi-Liang; Stein, Paula; Jefferson, Wendy N.; Padilla-Banks, Elizabeth; Williams, Carmen J. (2012). "La señalización mediada por el influjo de calcio es necesaria para la activación completa del óvulo de ratón". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 109 (11): 4169–4174. Bibcode :2012PNAS..109.4169M. doi : 10.1073/pnas.1112333109 . JSTOR  41507114. PMC 3306664 . PMID  22371584. 
  8. ^ Longo, Frank J.; Anderson, Everett (1968). "La estructura fina del desarrollo pronuclear y la fusión en el erizo de mar, Arbacia punctulata". Revista de biología celular . 39 (2): 339–368. doi :10.1083/jcb.39.2.339. JSTOR  1605485. PMC 2107533. PMID  5677969 . 
  9. ^ Panda, Dulal; Jordan, Mary Ann; Chu, Kevin Chin; Wilson, Leslie (noviembre de 1996). "Efectos diferenciales de la vinblastina sobre la polimerización y la dinámica en extremos opuestos de los microtúbulos". Journal of Biological Chemistry . 271 (47): 29807–29812. doi : 10.1074/jbc.271.47.29807 . PMID  8939919.
  10. ^ Hamilton, EP; Suhr-Jessen, PB; Orias, E (1 de abril de 1988). "Fallo de fusión pronuclear: una vía conjugacional alternativa en Tetrahymena thermophila, inducida por vinblastina". Genética . 118 (4): 627–636. doi :10.1093/genetics/118.4.627. PMC 1203318 . PMID  3366365. 

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