Promedio activado por picos

El promedio activado por picos (STA) es una herramienta para caracterizar las propiedades de respuesta de una neurona utilizando los picos emitidos en respuesta a un estímulo que varía en el tiempo. La STA proporciona una estimación del campo receptivo lineal de una neurona . Es una técnica útil para el análisis de datos electrofisiológicos .

Diagrama que muestra cómo se calcula el STA. Se presenta un estímulo (que aquí consiste en un tablero de ajedrez con píxeles aleatorios) y se registran los picos de la neurona. Los estímulos en alguna ventana de tiempo que precede a cada pico (que aquí consta de 3 intervalos de tiempo) se seleccionan (cuadros de color) y luego se promedian (aquí solo se suman para mayor claridad) para obtener el STA. La STA indica que esta neurona es selectiva para un punto de luz brillante justo antes del pico, ubicado en la esquina superior izquierda del tablero de ajedrez.

Matemáticamente, el STA es el estímulo promedio que precede a un pico. ^{[1] [2] [3] [4]} Para calcular el STA, se extrae el estímulo en la ventana de tiempo anterior a cada pico y se promedian los estímulos resultantes (activados por picos) (consulte el diagrama). La STA proporciona una estimación imparcial del campo receptivo de una neurona sólo si la distribución del estímulo es esféricamente simétrica (por ejemplo, ruido blanco gaussiano ). ^{[3] [5] [6]}

La STA se ha utilizado para caracterizar las células ganglionares de la retina , ^{[7] [8]} neuronas en el núcleo geniculado lateral y células simples en la corteza estriada (V1). ^{[9] [10]} Puede utilizarse para estimar la etapa lineal del modelo de cascada lineal-no lineal-Poisson (LNP) . ^[4] El enfoque también se ha utilizado para analizar cómo la dinámica de los factores de transcripción controla la regulación genética dentro de las células individuales. ^[11]

El promedio activado por picos también se conoce comúnmente como correlación inversa o análisis de ruido blanco . STA es bien conocido como el primer término de la expansión de la serie del kernel Volterra o del kernel Wiener . ^[12] Está estrechamente relacionado con la regresión lineal , y es idéntico a ella en circunstancias comunes.

Definición matemática

STA estándar

Denotemos el vector de estímulo espacio-temporal que precede al 'ésimo intervalo de tiempo y el recuento de picos en ese intervalo. Se puede suponer que los estímulos tienen media cero (es decir, ). De lo contrario, se puede transformar para que tenga media cero restando el estímulo medio de cada vector. Se da la STA ${\displaystyle \mathbf {x_{i}} }$ ${\displaystyle i}$ ${\displaystyle y_{i}}$ ${\displaystyle E[\mathbf {x} ]=0}$

${\displaystyle \mathrm {STA} ={\tfrac {1}{n_{sp}}}\sum _{i=1}^{T}y_{i}\mathbf {x_{i}} ,}$

donde , el número total de picos. ${\displaystyle n_{sp}=\sum y_{i}}$

Esta ecuación se expresa más fácilmente en notación matricial: denotemos una matriz cuya 'ésima fila es el vector estímulo y denotamos un vector columna cuyo enésimo elemento es . Entonces la STA se puede escribir ${\displaystyle X}$ ${\displaystyle i}$ ${\displaystyle \mathbf {x_{i}^{T}} }$ ${\displaystyle \mathbf {y} }$ ${\displaystyle i}$ ${\displaystyle y_{i}}$

${\displaystyle \mathrm {STA} ={\tfrac {1}{n_{sp}}}X^{T}\mathbf {y} .}$

STA blanqueado

Si el estímulo no es ruido blanco , sino que tiene una correlación distinta de cero en el espacio o el tiempo, el STA estándar proporciona una estimación sesgada del campo receptivo lineal. ^[5] Por lo tanto, puede ser apropiado blanquear el STA mediante la inversa de la matriz de covarianza del estímulo . Esto resuelve el problema de la dependencia espacial; sin embargo, todavía asumimos que el estímulo es temporalmente independiente. El estimador resultante se conoce como STA blanqueado, que viene dado por

${\displaystyle \mathrm {STA} _{w}=\left({\tfrac {1}{T}}\sum _{i=1}^{T}\mathbf {x_{i}} \mathbf {x_{i}} ^{T}\right)^{-1}\left({\tfrac {1}{n_{sp}}}\sum _{i=1}^{T}y_{i}\mathbf {x_{i}} \right),}$

donde el primer término es la matriz de covarianza inversa de los estímulos brutos y el segundo es el STA estándar. En notación matricial, esto se puede escribir

${\displaystyle \mathrm {STA} _{w}={\tfrac {T}{n_{sp}}}\left(X^{T}X\right)^{-1}X^{T}\mathbf {y} .}$

La STA blanqueada es imparcial sólo si la distribución del estímulo puede describirse mediante una distribución gaussiana correlacionada ^[6] (las distribuciones gaussianas correlacionadas son elípticamente simétricas, es decir, pueden hacerse esféricamente simétricas mediante una transformación lineal, pero no todas las distribuciones elípticamente simétricas son gaussianas). Esta es una condición más débil que la simetría esférica.

El STA blanqueado es equivalente a una regresión lineal de mínimos cuadrados del estímulo contra el tren de púas.

STA regularizado

En la práctica, puede ser necesario regularizar el STA blanqueado, ya que el blanqueamiento amplifica el ruido a lo largo de dimensiones del estímulo que el estímulo no explora bien (es decir, ejes a lo largo de los cuales el estímulo tiene una variación baja). Un enfoque común a este problema es la regresión de crestas . El STA regularizado, calculado mediante regresión de crestas, se puede escribir

${\displaystyle \mathrm {STA} _{ridge}={\tfrac {T}{n_{sp}}}\left(X^{T}X+\lambda I\right)^{-1}X^{T}\mathbf {y} ,}$

donde denota la matriz de identidad y es el parámetro de cresta que controla la cantidad de regularización . Este procedimiento tiene una interpretación bayesiana simple: la regresión de crestas equivale a colocar un prior en los elementos STA que dice que se extraen iid de un prior gaussiano de media cero con covarianza proporcional a la matriz de identidad. El parámetro de cresta establece la varianza inversa de este anterior y generalmente se ajusta mediante validación cruzada o Bayes empírico . ${\displaystyle I}$ ${\displaystyle \lambda }$

Propiedades estadísticas

Para las respuestas generadas según un modelo LNP , el STA blanqueado proporciona una estimación del subespacio abarcado por el campo receptivo lineal. Las propiedades de esta estimación son las siguientes.

Consistencia

El STA blanqueado es un estimador consistente , es decir, converge al subespacio lineal verdadero, si

1. La distribución del estímulo es elípticamente simétrica , por ejemplo, gaussiana . ( Teorema de Bussgang ) ${\displaystyle P(\mathbf {x} )}$
2. El STA esperado no es cero, es decir, la no linealidad induce un cambio en los estímulos desencadenados por picos. ^[5]

Optimidad

El STA blanqueado es un estimador asintóticamente eficiente si

1. La distribución del estímulo es gaussiana. ${\displaystyle P(\mathbf {x} )}$
2. La función de respuesta no lineal de la neurona es exponencial . ^[5] ${\displaystyle exp(x)}$

Para estímulos arbitrarios, la STA generalmente no es consistente ni eficiente. Para tales casos, se han desarrollado estimadores de máxima verosimilitud y basados ​​en información ^{[5] [6] [13] que son a la vez consistentes y eficientes.}

Ver también

• Covarianza activada por picos
• Modelo de cascada lineal-no lineal-Poisson
• Regresión inversa cortada
• Técnica de correlación inversa

Referencias

1. de Boer y Kuyper (1968) Correlación desencadenada. Transacción IEEE. Biomédica. Ing. , 15:169-179
2. Marmarelis, PZ y Naka, K. (1972). Análisis de ruido blanco de una cadena de neuronas: una aplicación de la teoría de Wiener. Ciencia , 175:1276-1278
3. Chichilnisky, EJ (2001). Un simple análisis de ruido blanco de las respuestas neuronales a la luz. Red: Computación en sistemas neuronales , 12:199-213
4. Simoncelli, EP, Paninski, L., Pillow, J. y Swartz, O. (2004). "Caracterización de respuestas neuronales con estímulos estocásticos". En M. Gazzaniga (Ed.) Las Neurociencias Cognitivas, III (págs. 327-338). Prensa del MIT.
5. Paninski, L. (2003). Propiedades de convergencia de algunas técnicas de análisis activadas por picos. Red: Computación en sistemas neuronales 14:437-464
6. Sharpee, TO, Rust, Carolina del Norte y Bialek, W. (2004). Análisis de respuestas neuronales a señales naturales: dimensiones máximamente informativas. Computación neuronal 16:223-250
7. Sakai y Naka (1987).
8. Maestro, Pine y Baylor (1994).
9. Jones y Palmer (1987).
10. McLean y Palmer (1989).
11. Lin, Yihan (2015). "Regulación genética combinatoria mediante modulación de la sincronización relativa del pulso". Naturaleza . 527 (7576): 54–58. Código Bib :2015Natur.527...54L. doi : 10.1038/naturaleza15710. PMC  4870307 . PMID  26466562.
12. Lee y Schetzen (1965). Medición de los núcleos de Wiener de un sistema no lineal mediante correlación cruzada. Revista Internacional de Control, Primera Serie , 2:237-254
13. Kouh M. y Sharpee, TO (2009). Estimación de modelos lineales-no lineales utilizando divergencias de Rényi, Network: Computation in Neural Systems 20(2): 49–68

enlaces externos

• Código Matlab para calcular el STA