Polystoechotites es un parataxón extintode crisopas de la familia Ithonidae . El taxón es un grupo colectivo paraespecies fósiles de crisopas gigantes polistechótidas cuya afiliación de género es incierta, pero que son lo suficientemente distintas como para identificarlas como especies segregadas. Las especies de Polystoechotites se conocen a partir de fósiles del Eoceno encontrados en América del Norte y se componen de cuatro especies nombradas Polystoechotites barksdalae , Polystoechotites falcatus , Polystoechotites lewisi y Polystoechotites piperatus , más dos especies sin nombre. Tres de las especies descritas se conocen a partir de fósiles recuperados de las tierras altas de Okanagan del Eoceno del estado de Washington, mientras que la cuarta es de Colorado.
Theodore Dru Alison Cockerell nombró la primera especie en 1908 como Polystoechotes piperatus , colocando la especie fósil en el género Polystoechotes del hemisferio occidental , que se encuentra en las regiones montañosas de América del Norte y del Sur. [1] Cuando Frank Carpenter reexaminó el fósil a principios de la década de 1940, concluyó, basándose en la amplitud de la región costera, que el fósil probablemente era una crisopa osmílida y transfirió la especie al género extinto Propsychopsis como Propsychopsis piperatus . [2] Esta colocación fue retenida por Ellis MacLeod (1970) quien revisó y actualizó los psicópsidos del ámbar báltico . [3] La colocación genérica de la especie fue cuestionada nuevamente en 2003, cuando Vladimr Makarkin y S. Bruce Archibald revisaron el registro fósil de Polystoechotidae junto con la colocación del género de crisopas Palaeopsychops en la familia y la descripción de una nueva especie. [4]
Tres años después, Archibald y Makarkin (2006) describieron una fauna más grande de polistechótidos de las Tierras Altas de Okanagan del Eoceno , detallando siete especies nombradas y dos especies sin nombre. Tres de las especies nombradas, más las dos especies descritas pero sin nombre, se colocaron en un " parataxón " llamado Polystoechotites . Archibald y Makarkin consideraron que todos los taxones colocados dentro del parataxón pertenecían a la familia Polystoechotidae , las "crisopas gigantes", pero debido a la calidad de conservación o la incompletitud del fósil, no se pudieron colocar en un género ya descrito, o se les pudo dar con confianza un nuevo género. Cada uno se consideró identificable como una especie basándose tanto en la estructura de las venas de las alas, utilizando el sistema Comstock-Needham , como en el patrón de color preservado . Como taxón forma , el parataxón Polystoechotites no recibió una descripción taxonómica formal, y Archibald y Makarkin reconocieron que contendría una agrupación artificial de especies, en lugar de un verdadero clado monofilético . [5]
En el momento de la denominación, Polystoechotites Polystoechotidae fue tratada por los entomólogos como una familia separada de crisopas. Sin embargo, en 2010, la familia Polystoechotidae se fusionó con la familia de las "crisopas de polilla" Ithonidae , y los polistoechotidos fueron tratados como un clado interno con base en el análisis filogenético molecular. [6]
Como parataxón, el parataxón Polystoechotites no recibió una descripción específica, sin embargo, a cada una de las especies referidas se le dieron descripciones únicas, a la espera de que se encontraran especímenes más completos. [5]
P. piperatus se conoce por el ala anterior del holotipo , que tiene un contorno ligeramente alargado y posiblemente subtriangular. Tal como se conserva, la longitud es de aproximadamente 27 mm (1,1 pulgadas) y aproximadamente 12,5 mm (0,49 pulgadas) de ancho, con una longitud total estimada de alrededor de 31 mm (1,2 pulgadas). No parece haber nygmata presente en la membrana del ala, pero hay tricosores indistintamente conservados. La coloración conservada indica que las alas eran principalmente de un color claro o transparente, con un moteado de pequeñas manchas oscuras. Se encuentra una coloración oscura más grande y distintiva a lo largo del margen posterior externo del ala y superpuesta a la serie gradada externa de venas transversales. [5]
El espacio costero tiene su ancho máximo cerca de la base del ala antes de encogerse a su punto más estrecho cerca de la unión de las venas subcosta (Sc) y radio (R 1 ) , apicalmente de las cuales se ensancha nuevamente. Si bien la estructura de la vena subcostal no está bien conservada, lo que es visible indica que probablemente no había venas transversales presentes en el espacio costal. Tanto la subcosta como el radio tienen una curva distintiva cerca de la base del ala que distingue a la especie de otros polistecótidos. El sector radial (Rs) se bifurca desde el radio cerca de la base del ala y apicalmente produce 16 venas pectinadas, de las cuales cuatro se bifurcan cerca de la ramificación de Rs. La vena del cúbito anterior (CuA) también se ramifica, generando entre cinco y siete venas largas. Debido a la naturaleza incompleta del margen fósil, faltan tanto la vena del cúbito posterior (CuP) como la anal (A). [5]
P. barksdalae fue descrito a partir del holotipo, un ala anterior rota y dañada recolectada del "sitio Boot Hill" de las Formaciones de las Montañas Klondike por Lisa Barksdale, junto con un fragmento de ala asignado tentativamente a la especie recolectada del mismo sitio. Tanto el holotipo, SR 97-03-09 A&B, como el fósil adicional, SR 01-01-14, se encontraban en las colecciones del Centro Interpretativo de Stonerose en el momento de la descripción. El nombre específico barksdalae fue seleccionado como un matrónimo que reconoce las extensas y valiosas contribuciones de Barksdale, tanto como administrador de colecciones como Curador de Stonerose, en la promoción de la paleontología de Republic, Washington. La coloración uniformemente oscura de la membrana del ala combinada con las dos series graduadas regulares de venas transversales en el sector radial y la falta de cualquier serie graduada de venas transversales en el espacio costal distinguen a la especie de otros polistoecótidos. Con base en los caracteres preservados de los dos especímenes, se observó que la especie podría ser una especie de Palaeopsychops , pero el color uniforme y oscuro de las alas y la naturaleza fragmentaria de los fósiles conocidos dejan abiertas dudas sobre esa ubicación. [5]
Archibald y Makarkin estimaron que el ala del holotipo habría tenido aproximadamente 35–40 mm (1,4–1,6 pulgadas) de largo por 13–15 mm (0,51–0,59 pulgadas) de ancho si estuviera entera, basándose en la longitud preservada de aproximadamente 30 mm (1,2 pulgadas) y el área más ancha de la base presente en aproximadamente 12 mm (0,47 pulgadas). En contraste, basándose en la sección preservada del espécimen referido, 48 mm × 6 mm (1,89 pulgadas × 0,24 pulgadas), Archibald y Makarkin estimaron que su longitud total del ala habría sido entre 50–54 mm (2,0–2,1 pulgadas). A diferencia de P. piperatus , hay un nygmata presente en la región distal del ala, entre las venas Rs1 y Rs2. También hay tricosores presentes, ubicados a lo largo del margen del ala costal preservado, aunque falta el resto del margen del ala. Ambos especímenes muestran la misma coloración uniformemente oscura de la membrana del ala, y el holotipo muestra además que la venación tiene un tono de color pálido. [5]
En el holotipo, la vena humeral ramificada es recurrente. El espacio costal alcanza su punto más ancho entre 1/5 y 1/4 de la longitud desde el ápice del ala, mientras que se estrecha tanto basal como apicalmente a partir de ese punto. Tres de las cuatro venas transversales costales identificadas están presentes en la región proximal del espacio costal y la cuarta se encuentra más distalmente. Las venas subcostales están todas bifurcadas antes de alcanzar el margen del ala. El espacio radial tiene dos series separadas de venas transversales graduadas regulares, una más cerca del margen exterior del ala y otra ubicada más adentro del centro del ala. Además, hay algunas venas transversales dispersas y aisladas en el lado proximal de las venas transversales graduadas internas. [5]
El espécimen al que se hace referencia muestra un área costal que es amplia en la base, se estrecha cerca de la unión de las venas Sc y R 1 y luego se ensancha ligeramente de nuevo, a diferencia del holotipo. Si bien el holotipo tiene cuatro venas transversales costales, hay aproximadamente diez identificables en SR 01-01-14, divididas de manera uniforme entre las regiones distal y proximal del espacio costal. La mayoría de los espacios subcostal, R 1 y radial están ausentes del fragmento fósil. [5]
También conocido a partir de un único espécimen holotipo, Polystoechotites falcatus fue encontrado en el "sitio de la esquina", ubicación A0307. Derivaron el nombre de la especie falcatus del latín "falcatus", que significa muy curvado. Debido a que el espacio R 1 es más angosto que el espacio subcostal, Archibald y Makarkin consideraron el fósil parcial de P. falcatus como un ala anterior. También notaron la similitud entre la especie y el Fontecilla graphicus vivo encontrado en Chile basándose en el patrón de color, la venación general y la forma general del ala. Sin embargo, debido a la naturaleza incompleta del fósil, no pudieron determinar si la especie era de hecho un miembro de Fontecilla o si la similitud se debía a la convergencia de la forma del ala. La especie se distingue de otros polistoecótidos con alas falcadas por el patrón de color y la venación. En F. graphicus el espacio costal es principalmente de color más claro, mientras que en Palaeopsychops douglasae el espacio radial es mayoritariamente de coloración oscura, ambas condiciones son opuestas en P. falcatus . [5]
El fragmento preservado y presente del holotipo tiene unas dimensiones estimadas de 20 mm (0,79 pulgadas) de largo por unos 10 mm (0,39 pulgadas) de ancho. Basándose en esto, Archibald y Makarkin estimaron que el tamaño total del ala era de entre 40 y 45 mm (1,6 y 1,8 pulgadas) de largo y 15 mm (0,59 pulgadas) de ancho, con una región apical falcada preservada. No mencionan la presencia de nygmata, pero sí señalan que todo el margen del ala, tal como se conservó, está revestido de tricosores, que se vuelven indistintos solo a lo largo del margen costal. La coloración se compone de manchas claras y oscuras abigarradas en el espacio costal distal más el área apical del ala. En el espacio costal basal conocido, la abigarración pasa a una membrana completamente oscurecida, mientras que las áreas radial, R1 y subcostal conocidas son de tono claro. [5]
P. lewisi fue descrito a partir del espécimen holotipo, que está depositado en dos colecciones institucionales separadas. La parte lateral , SCSU-SR-0316, se conserva en las colecciones de la Universidad Estatal de St. Cloud en St. Cloud, Minnesota , mientras que la parte contraparte , SR 01-01-06, se encuentra en el Centro Interpretativo Stonerose. El fósil conserva la sección apical de un ala trasera que fue recolectada del "sitio Corner Lot" en Republic por Standley Lewis. Archibald y Makarkin eligieron el nombre de la especie lewisi como patronímico en honor a Lewis por su papel en la investigación pionera de insectos en Republic y por sus contribuciones más amplias a la paleoentomología . [5] En casi todos los aspectos, el ala coincide con las alas traseras de las especies de Palaeopsychops , sin embargo, Archibald y Makarkin optaron por colocar la especie en Polystoechotites debido a dos estados de carácter del ala de P. lewisi que son contrarios a todos los demás polistoecótidos. En el área basal del espacio subcostal se encuentran presentes varias venas transversales, y las venas transversales en el espacio R 1 son completamente perpendiculares a R 1 . Ningún otro género de crisopas polistoecótidas muestra este conjunto de caracteres, y se ven aumentados por el margen preapical del ala menos marcadamente curvado, que es más pronunciado en Palaeopsychops . Archibald y Makarkin consideraron que los caracteres de las venas transversales eran insuficientes para nombrar un nuevo género, pero suficientes para excluir a la especie de Palaeopsychops . [5]
Estimando a partir de las proporciones preservadas del fósil, 26 mm (1,0 in) de largo por 18 mm (0,71 in) de ancho, Archibald y Makarkin estimaron que el ala trasera habría tenido aproximadamente 18 mm (0,71 in) de ancho como máximo y entre 42-44 mm (1,7-1,7 in) de longitud máxima en vida. No se hace mención de nygmata en la descripción del tipo, pero los tricorsores están presentes a lo largo de la venación del ala y ausentes de la membrana del ala. Los macrotrichia están presentes a lo largo de las venas longitudinales del ala, siendo más largos y densos en la región anterior, volviéndose mucho más cortos y dispersos en la región posterior. La sección preservada del ala es de tono oscuro con la excepción de una sola mancha clara o clara a lo largo del área del margen anterior, mientras que hay indicaciones de que la sección basal del ala era de coloración clara a hialina. [5]
A diferencia de P. barksdalae , los espacios R 1 y subcostal están uniformemente proporcionados, siendo de anchos similares. Hay siete venas transversales en el espacio subcostal y cuatro en el espacio R 1 , una frecuencia más alta que en otras especies. La vena R s tiene 31 ramas, 28 de las cuales no se bifurcan hasta pasar la serie gradada externa de venas transversales, en cuyo punto se bifurcan dicotómicamente varias veces cada una. Además, las tres ramas más apicales de las R s se ramifican dicotómicamente cada una. [5]
Polystoechotites "Sp. A" se conoce a partir de un fragmento aislado de ala anterior más un ala anterior casi completa y bien conservada, ambos recuperados del sitio Coldwater Beds Quilchena. El ala completa muestra un contorno triangular distintivo debido a su perfil inusualmente amplio que la distingue de las especies con patrones de color similares Palaeopsychops dodgeorum y P. marringerae . En el momento de la descripción, solo se estudió físicamente el fragmento de ala más pequeño, el espécimen Q-0379. El espécimen más completo, Q-0421, fue recolectado en 1992 y depositado en las colecciones de paleontología de la Universidad Simon Fraser y figura en Archibald y Mathewes (2000). [7] Sin embargo, cuando Archibald y Makarkin se preparaban para estudiar los fósiles para su artículo de 2006, el espécimen se había perdido y, por lo tanto, el trabajo descriptivo para el diagnóstico de la especie se realizó en base al examen de fotografías existentes. Debido a la desaparición de Q-0421, Archibald y Makarkin decidieron que no podían nombrar formalmente al taxón y en su lugar utilizaron el nombre informal Polystoechotites "Sp. A". [5]
El espécimen Q-0379 es muy fragmentario, con solo 13 mm (0,51 pulgadas) del ala presente, mientras que Q-0421 era un ala completa de 47 mm (1,9 pulgadas) de largo por 28 mm (1,1 pulgadas) de ancho. El ala tiene un nygma preservado, presente en la región expandida entre las venas Rs 1 y Rs 2 , y los tricosores están preservados a lo largo del margen apical del ala al menos. El patrón de color consiste en delgadas rayas oscuras y claras alternadas que recorren la membrana del ala desde el borde anterior hasta el borde posterior, donde las bandas cambian a parches redondeados que se extienden a ambos lados del margen del ala. El espacio costal es angosto en la base antes de ensancharse por el cuarto de su longitud entre la base y el área apical. Se ensancha de nuevo notablemente después del posible punto de fusión de las venas R 1 y Sc cerca de la punta del ala. Está presente una serie de venas transversales externas bien desarrolladas y numerosas venas transversales adicionales están dispersas en el espacio radial. La vena Rs tiene aproximadamente 23 ramificaciones y la R 1 tiene cinco venas transversales preservadas. A diferencia de otras especies ubicadas en Polystoechotites , no hay venas transversales preservadas en el área subcostal. [5]
Polystoechotites "Sp. B" se conoce a partir de un único espécimen pobremente fosilizado encontrado en Quilchena que consiste en un par parcial de alas delanteras superpuestas. Los fragmentos tienen 22 mm (0,87 pulgadas) de largo y solo 8 mm (0,31 pulgadas) de ancho tal como se conservan, y como tal, Archibald y Makarkin estimaron que las alas en vida tenían aproximadamente 40 mm (1,6 pulgadas) de largo. Las alas tienen una coloración oscura uniforme similar a P. barksdalae , sin embargo difiere en el ancho más amplio del espacio costal y la probable presencia de una serie de venas transversales costales graduadas. Si bien solo hay unas pocas venas transversales dispersas en el espacio costal en P. barksdalae , en el área costal proximal se vieron al menos once en un ala "Sp. B" y siete en la otra. La sección de Rs que se conserva muestra solo una bifurcación y solo una ubicación dispersa de venas transversales. Debido a la mala conservación de los fósiles, no fue posible determinar si algunas áreas de espacios radiales estaban densamente cubiertas de triquiación, como se ve en Palaeopsychops setosus o si era solo una texturización aparente del área del ala durante el proceso de fosilización. [5]
La mayoría de los fósiles de Polystoechotites se han recuperado en las Tierras Altas de Okanagan del Eoceno en la Columbia Británica central y el noreste del centro del estado de Washington, con tres especies nombradas de la Formación Montañosa Klondike de Washington y otras dos especies sin nombrar del sitio Coldwater Beds Quilchena.
Los tres sitios de Okanagan Highlands representan sistemas de lagos de tierras altas que estaban rodeados por un ecosistema templado cálido con vulcanismo cercano. [8] Las tierras altas probablemente tenían un clima mesotérmico superior a mesotérmico inferior , en el que las temperaturas invernales rara vez bajaban lo suficiente para que nevara, y que eran estacionalmente equitativas. [9] El paleobosque que rodea los lagos ha sido descrito como precursor de los bosques templados latifoliados y mixtos modernos del este de América del Norte y el este de Asia. Con base en las biotas fósiles, los lagos eran más altos y más fríos que los bosques costeros coetáneos preservados en el Grupo Puget y la Formación Chuckanut del oeste de Washington, que se describen como ecosistemas de bosque tropical de tierras bajas . Las estimaciones del rango de paleoelevación oscilan entre 0,7 y 1,2 km (0,43 a 0,75 mi) más alto que los bosques costeros. Esto es consistente con las estimaciones de paleoelevación para los sistemas lacustres, que varían entre 1,1 y 2,9 km (1100 y 2900 m), que es similar a la elevación moderna de 0,8 km (0,50 mi), pero más alta. [9]
Las estimaciones de la temperatura media anual se han derivado del análisis multivariado del programa de análisis foliar climático (CLAMP) de las paleofloras de Republic y Quilchena, y del análisis del margen foliar (LMA) de las tres paleofloras. Los resultados del CLAMP después de múltiples regresiones lineales para Republic dieron una temperatura media anual de aproximadamente 8,0 °C (46,4 °F), con el LMA dando 9,2 ± 2,0 °C (48,6 ± 3,6 °F). [9] Los resultados del CLAMP de Quilchena arrojaron el valor más alto de 13,3 ± 2,1 °C (55,9 ± 3,8 °F), que fue respaldado por el valor de 14,8 ± 2,0 °C (58,6 ± 3,6 °F) arrojado por el LMA. [9] [10] El LMA de la flora Horsefly arrojó una temperatura media anual de 10,4 ± 2,2 °C (50,7 ± 4,0 °F). Estas son inferiores a las estimaciones de temperatura media anual dadas para el Grupo Puget costero, que se estima que ha estado entre 15 y 18,6 °C (59,0 y 65,5 °F). El análisis bioclimático para Republic, Quilchena y Horsefly sugiere cantidades medias anuales de precipitación de 115 ± 39 cm (45 ± 15 pulgadas), 130 ± 27 cm (51 ± 11 pulgadas) y 105 ± 47 cm (41 ± 19 pulgadas) respectivamente. [9]
La Formación Florissant está compuesta por sucesivos depósitos lacustres resultantes de un flujo de escombros volcánicos que embalsaron un valle. Cuando se describió Polystoechotites piperatus , se consideró que la Formación Florissant tenía una edad del Mioceno , basándose en la flora y fauna preservadas. [1] [11] Investigaciones sucesivas y descripciones de fósiles hicieron que la edad fuera más antigua y en 1985 la formación había sido reasignada a una edad del Oligoceno . [12] Un mayor refinamiento de la edad de la formación utilizando la datación radiométrica de cristales de sanidina ha dado como resultado una edad de 34,07 millones de años, lo que coloca la formación en la etapa Priaboniana del Eoceno tardío. [13] [14]
El paleobosque de Florissant que rodea el lago ha sido descrito como similar al sudeste de Norteamérica actual, con una serie de taxones representados que ahora se encuentran en los subtrópicos y los trópicos y se limitan al viejo mundo. Harry MacGinitie (1953) sugirió un clima templado cálido basado en los parientes biogeográficos modernos de la biota encontrada en la formación. Las estimaciones modernas de la paleoelevación varían entre 1.900 y 4.133 m (6.234 y 13.560 pies), notablemente más altas que las estimaciones originales de MacGinitie de 300 a 900 m (980 y 2.950 pies). Las estimaciones de la temperatura media anual para la Formación Florissant se han derivado del análisis multivariado del programa de análisis climático de hojas (CLAMP) y las equivalencias forestales modernas de la paleoflora. Los resultados de los diversos métodos han dado un rango de temperatura media anual de entre aproximadamente 10,8 y 17,5 °C (51,4 y 63,5 °F), mientras que el análisis bioclimático sugiere cantidades medias anuales de precipitación de 50 cm (20 pulgadas). [15]
