La avispa africana fundadora de enjambres, Polybioides tabidus , es una avispa social de papel del orden Hymenoptera que se encuentra típicamente en África Central . [1] Esta avispa es única en el sentido de que exhibe oligoginia cíclica, lo que significa que el número de reinas varía con el ciclo de la colonia. Después de varias generaciones de producción de obreras y futuras reinas, un subconjunto de muchas obreras y reinas abandonan la colonia original para comenzar una nueva. La nueva colonia no produce nuevas reinas hasta que las reinas actuales de la antigua colonia hayan muerto. [2] Se ha observado que P. tabidus muestra un comportamiento tanto depredador como carroñero, dependiendo de las fuentes de alimento disponibles. [3]
Polybioides tabidus es un miembro de la subfamilia Polistinae , que contiene exclusivamente avispas sociales . Cuatro tribus componen Polistinae: Polistini , Epiponini , Mischocyttarini y Ropalidiini . [4] De los tres grupos fundadores de enjambres de avispas, dos se encuentran en la tribu Ropalidiini: el género Polybioides y algunas avispas del género Ropalidia , y el tercer grupo fundador de enjambres incluye a la tribu Epiponini. [2] El género Polybioides está más estrechamente relacionado con Belonogaster según un árbol filogenético . [2] [5]
P. tabidus fue descrita originalmente por Johan Christian Fabricius en 1781 como ( Vespa tabida ) y tiene otros dos sinónimos taxonómicos (especies nombradas posteriormente que luego se descubrió que eran idénticas a P. tabidus ): Polybia bucula nombrada en 1902 por Du Buysson y Polybia isabellina nombrada por Schulthess en 1913. [6] [7]
Existe una clara diferencia en las características morfológicas entre las reinas y las obreras. Las reinas tienen cerdas largas en la cabeza (específicamente en los ojos, el vértice y las antenas) y en el tórax. [1] Las cerdas de la cabeza y el tórax de las obreras son mucho más cortas que las de la reina. Las cerdas de las patas y las alas de las obreras y las reinas son comparables en longitud. Las reinas suelen tener alas más largas y segmentos metasomales más grandes. [1] Se sugiere que la capacidad reproductiva puede ser posible en ambas castas, ya que se ha observado que algunas obreras poseen ovarios desarrollados . [1]
Los nidos de P. tabidus son relativamente pequeños, especialmente en comparación con su pariente del Viejo Mundo Polybioides melainus . [6] Los nidos suelen contener celdas hexagonales dispuestas en múltiples panales verticales, que están alineados adyacentes entre sí. Los panales no están unidos entre sí, sino que una envoltura delgada encierra los panales en una unidad. [6] La parte superior de toda la unidad está unida a la parte inferior de una rama, mientras que la parte inferior puede colgar libremente. Los lados cerrados de los dos panales centrales están orientados uno hacia el otro, y las entradas a cada panal están hacia la parte inferior del nido. [6]
Al igual que todas las demás avispas de la tribu Ropalidiini , P. tabidus se distribuye en el Viejo Mundo . [4] P. tabidus se encuentra principalmente en las áreas forestales de África central tropical . P. tabidus se ha estudiado en Camerún y Kenia occidental , concretamente en la Reserva Forestal de Kakamega. [1] [6] [8] [9]
El ciclo de colonia comienza cuando un enjambre de múltiples reinas y cientos de trabajadores abandonan su colonia original y fundan una nueva colonia. [10] Debido al entorno, las reinas de P. tabidus no necesitan pasar el invierno y las colonias pueden ser perennes y grandes: las colonias maduras pueden tener entre 2000 y 6000 trabajadores. [5] [10] Un tamaño de colonia grande disminuye el riesgo de depredación asociado con la iniciación del nido. [5]
Para que se produzca la formación de enjambres, las avispas deben poder seguir el camino de las avispas que las preceden. En las especies que forman enjambres, las obreras frotan sus gásteres con movimientos distintos sobre los objetos que siguen a lo largo de su camino. [5] En algunas especies que forman enjambres, las obreras liberan secreciones glandulares que coordinan la formación de enjambres atrayendo a las avispas que las siguen. Aunque P. tabidus carece de estas glándulas esternales , las obreras frotan sus gásteres y son capaces de seguir los rastros de las obreras. [5] La formación de enjambres permite que las colonias sean más grandes y tengan más longevidad en relación con las colonias que forman enjambres de forma independiente. [5] Cuando coexisten fundadores de enjambres y fundadores independientes, que es el caso en algunas zonas del Nuevo Mundo , los fundadores de enjambres tienden a dominar debido a una mejor división del trabajo. [5]
El grado de parentesco entre obreras y reinas influye en la cantidad de cooperación positiva dentro de la colonia. Cuando las obreras y las reinas están más relacionadas, hay más cooperación. [8] Por lo tanto, el proceso de producción limitada de reinas (oligoginia cíclica) mantiene la cooperación en P. tabidus al hacer que las obreras estén más relacionadas de lo que se esperaría en una colonia típica de múltiples reinas. [8] Las obreras son más propensas a limitar su propia reproducción y centrarse en ayudar a sus parientes a reproducirse si estos comparten una alta proporción de los genes de las obreras. Las obreras promueven la propagación de sus propios genes cuando ayudan a sus parientes cercanos a reproducirse.
El sistema genético haplodiploide típico de los himenópteros de parentesco —donde las hembras comparten un grado de parentesco de 0,75 con sus hermanas y solo un grado de 0,50 con sus hermanos— no se encuentra en P. tabidus . [8] La regla de haplodiploidía de Hamilton no se sigue en esta especie, ya que las reinas no se aparean individualmente. Las obreras están más relacionadas de lo que se esperaría en colonias de múltiples reinas debido a un proceso de producción de reinas llamado oligoginia cíclica, donde las reinas hijas a menudo son hermanas completas. [8] Según la teoría de selección de parentesco , los individuos que actúan de manera altruista son seleccionados cuando la relación entre el costo de la aptitud del donante y el beneficio del receptor es menor que el grado de parentesco entre los dos individuos. [11] Las obreras de P. tabidus comparten un parentesco elevado y, por lo tanto, se benefician a través de la cooperación en la ayuda a los parientes y la fundación de enjambres.
P. tabidus exhibe oligoginia cíclica, donde el número de reinas varía con el ciclo de la colonia. Después de varias generaciones de producción de obreras y futuras reinas, un subconjunto de muchas obreras y reinas abandonan la colonia original para comenzar una nueva colonia. El número de reinas en una colonia debe reducirse a una o unas pocas reinas antes de que se produzcan nuevas reinas. [8] Por lo tanto, las nuevas reinas comparten un alto grado de parentesco, lo que aumenta el parentesco de su progenie . [12] La oligoginia cíclica se mantiene mediante el control de las proporciones sexuales por parte de las obreras. [8] Cuando solo hay una o unas pocas reinas, las obreras están tres veces más relacionadas con las hembras que con los machos. Sin embargo, cuando hay más reinas, las obreras están igualmente relacionadas con los machos y las hembras. Como resultado, las obreras prefieren producir nuevas reinas cuando las colonias tienen pocas reinas y machos cuando las colonias tienen muchas reinas. [8] La oligoginia cíclica ha evolucionado de forma independiente en las avispas fundadoras de enjambres epiponinos neotropicales , como Polybia emaciata . [8] [12]
Tener un número limitado de reinas en una colonia aumenta los riesgos asociados con la pérdida de reinas. [8] Este costo no es tan grande cuando se pueden producir más reinas fácilmente para reemplazar a las reinas perdidas. Sin embargo, se sugiere que la determinación de casta en P. tabidus ocurre temprano en el desarrollo. Por lo tanto, las reinas son típicamente las únicas hembras que tienen capacidad reproductiva. Una consecuencia de la capacidad reproductiva limitada es que las reinas no se reemplazan fácilmente. [8] Otro costo de la oligoginia cíclica es la eficiencia reproductiva. Las reinas de P. tabidus tienen tres ovariolos , en comparación con las colonias de Vespa de una sola reina de tamaño similar donde las reinas tienen hasta doce ovariolos. [8] Esto dificulta la producción de cría cuando solo hay una reina. Sin embargo, este caso es raro y, por lo tanto, no es perjudicial para la fecundidad reproductiva . La reducción del número de reinas ocurre típicamente en un nuevo enjambre. Los enjambres maduros son grandes y tienen muchas reinas que producen machos y nuevos enjambres. [8]
Las obreras están más relacionadas con sus propios hijos que con los hijos de la reina. [10] Sin embargo, las obreras están más relacionadas con los hijos de la reina que con los hijos de otras obreras. Esto se debe a que las colonias fundadoras de enjambres suelen ser grandes y tener múltiples reinas, lo que hace que las obreras estén más relacionadas con las reinas que con otras obreras. [5] Debido a la diferencia en el grado de parentesco, una obrera estaría más inclinada a cuidar a los hijos de la reina que a un hijo de otra obrera. [10] La vigilancia de las obreras preserva eficazmente los intereses colectivos de la colonia al controlar la producción de machos dentro de una colonia y limitar la producción de machos solo a la reina. Otra situación de vigilancia de las obreras se encuentra en la oligoginia cíclica, donde los machos solo se producen cuando hay múltiples reinas en la colonia y las obreras están igualmente relacionadas con los machos y las hembras. [8] Las obreras suelen participar en la vigilancia de las obreras cuando el grado de parentesco entre las obreras es relativamente bajo.
Se ha descubierto que los nidos de Polybioides tabidus son sitios de anidación atractivos para siete especies de pájaros pequeños en Yaundé, Camerún , incluido el tejedor de anteojos ( Ploceus ocularis ) y el fiscal común ( Lanius collaris ). [13] [9] Los pájaros más pequeños, como el tejedor de anteojos, se encuentran más cerca de los nidos que el fiscal común y otros pájaros más grandes. La diferencia en la distancia de asociación entre los pájaros pequeños y grandes se debe al hecho de que los pájaros más grandes tendrían más probabilidades de perturbar un nido de avispas cuando aterriza en una rama proximal. [9]
Las obreras de P. tabidus muestran comportamientos carroñeros cuando se les presentan animales muertos, como vertebrados, mientras buscan alimento. [3] Las obreras también pueden actuar como depredadoras, especialmente hacia competidores por fuentes de alimento deseadas. Las obreras eligen entre carroña y frutas como fuentes de alimento según la disponibilidad. [3] Como consecuencia de la dieta preferida de P. tabidus —fuentes de alimento con alto contenido de azúcar o proteínas— las obreras deben entrar en contacto con muchos otros carroñeros, como el pulgón Toxoptera citridus . T. citridus es una plaga conocida de los cítricos , por lo que esta interacción entre especies sugiere que P. tabidus podría ser un agente en el control de plagas. [3]