Los avispones (insectos del género Vespa ) son las avispas eusociales más grandes y son similares en apariencia a las avispas chaqueta amarilla , sus parientes cercanos. Algunas especies pueden alcanzar hasta 5,5 cm (2,2 pulgadas) de longitud. Se distinguen de otras avispas vespinas por el margen superior relativamente grande de la cabeza . En todo el mundo, se reconocen 22 especies de Vespa . [2] [3] La mayoría de las especies solo se encuentran en los trópicos de Asia, aunque el avispón europeo ( V. crabro ) está ampliamente distribuido en Europa, Rusia, América del Norte y el noreste de Asia. Las avispas nativas de América del Norte del género Dolichovespula se conocen comúnmente como avispones (por ejemplo, avispones calvos ), pero todas ellas son en realidad avispas chaqueta amarilla .
Al igual que otras avispas sociales, los avispones construyen nidos comunales masticando madera para hacer una pulpa parecida al papel. Cada nido tiene una reina, que pone huevos y es atendida por obreras que, aunque genéticamente son hembras, no pueden poner huevos fértiles. La mayoría de las especies hacen nidos expuestos en árboles y arbustos, pero algunas (como Vespa orientalis ) construyen sus nidos bajo tierra o en otras cavidades. En los trópicos, estos nidos pueden durar todo el año, pero en las áreas templadas, el nido muere durante el invierno, y las reinas solitarias hibernan en la hojarasca u otro material aislante hasta la primavera. Los avispones machos son dóciles y no tienen aguijón.
Los avispones a menudo se consideran plagas, ya que protegen agresivamente sus sitios de anidación cuando se sienten amenazados y sus picaduras pueden ser más peligrosas que las de las abejas . [4]
Aunque taxonómicamente están bien definidos, puede que queden algunas dudas sobre las diferencias entre los avispones y otras avispas de la familia Vespidae , en concreto las avispas amarillas, que son miembros de la misma subfamilia. Además, un género relacionado de avispas nocturnas asiáticas, Provespa , se conoce como "avispas nocturnas" o "avispones nocturnos", [5] aunque no son avispones verdaderos. [6]
A otras avispas de gran tamaño se las denomina avispones, en particular la avispa calva ( Dolichovespula maculata ), que se encuentra en América del Norte. Se distingue por su coloración negra y marfil. El nombre "avispón" se utiliza para esta especie principalmente debido a su hábito de hacer nidos aéreos (similares a algunos de los avispones verdaderos) en lugar de nidos subterráneos. Otro ejemplo es la avispa australiana ( Abispa ephippium ), que en realidad es una especie de avispa alfarera .
Los avispones se encuentran principalmente en el hemisferio norte. El avispón europeo ( V. crabro ) es la especie más conocida, ampliamente distribuida en Europa (pero nunca se encuentra al norte del paralelo 63 ) y la Rusia europea (excepto en las zonas del extremo norte). En el este, el área de distribución de la especie se extiende por los montes Urales hasta Siberia occidental (se encuentra en las proximidades de Khanty-Mansiysk ). En Asia, el avispón europeo se encuentra en el sur de Siberia, así como en el este de China. El avispón europeo fue introducido accidentalmente en el este de América del Norte a mediados del siglo XIX y ha vivido allí desde entonces en aproximadamente las mismas latitudes que en Europa. Sin embargo, nunca se ha encontrado en el oeste de América del Norte.
La avispa gigante asiática ( V. mandarinia ) vive en las regiones de Primorsky Krai , Khabarovsky Krai (parte sur) y Jewish Autonomous Oblast de Rusia, y China , Corea , Taiwán , Camboya , Laos , Vietnam , Indochina , India , Nepal , Sri Lanka y Tailandia , pero se la encuentra más comúnmente en las montañas de Japón , donde se la conoce comúnmente como la abeja gorrión gigante.
La avispa oriental ( V. orientalis ) se encuentra en áreas subtropicales semisecas de Asia central ( Azerbaiyán , Armenia , Daguestán en Rusia, Irán , Afganistán , Omán , Pakistán , Bangladesh , Turkmenistán , Uzbekistán , Tayikistán , Kirguistán , sur de Kazajstán ) y el sur de Europa ( Italia , Malta , Albania , Rumania , Turquía , Grecia , Bulgaria , Chipre ). [7]
La avispa asiática ( V. velutina ) se ha introducido en Francia , España , Portugal , Italia y el Reino Unido .
Los avispones tienen aguijones que utilizan para matar a sus presas y defender sus nidos. Las picaduras de avispón son más dolorosas para los humanos que las típicas picaduras de avispa porque el veneno de avispón contiene una gran cantidad (5%) de acetilcolina . [8] [9] Los avispones individuales pueden picar repetidamente. A diferencia de las abejas melíferas , los avispones no mueren después de picar porque sus aguijones tienen púas muy finas (solo visibles con gran aumento) y se pueden retirar fácilmente, por lo que no se sacan de sus cuerpos al soltarlos.
La toxicidad de las picaduras de avispón varía según la especie; algunas pican como un insecto típico, mientras que otras se encuentran entre los insectos más venenosos conocidos. [10] Las picaduras de un solo avispón no son fatales en sí mismas, excepto a veces para las víctimas alérgicas. [10] Las picaduras múltiples de avispones (distintas de V. crabro ) pueden ser fatales debido a los componentes altamente tóxicos específicos de la especie de su veneno. [11]
Las picaduras de la avispa gigante asiática ( V. mandarinia ) se encuentran entre las más venenosas conocidas, [10] y se cree que causan entre 30 y 50 muertes humanas al año en Japón. Entre julio y septiembre de 2013, las picaduras de avispa causaron la muerte de 42 personas en China. [12] El veneno de la avispa gigante asiática puede causar reacciones alérgicas y fallo multiorgánico que conducen a la muerte, aunque se puede utilizar diálisis para eliminar las toxinas del torrente sanguíneo. Al igual que con otras avispas, la muerte debido a una sola picadura en la piel solo ocurre cuando hay una alergia presente, y los resultados graves con picaduras de avispa gigante asiática en China y Japón solo se documentan con muchas picaduras o choque anafiláctico debido a una alergia existente. [12]
Las personas alérgicas al veneno de avispa también pueden ser alérgicas a las picaduras de avispón. Las reacciones alérgicas se tratan comúnmente con una inyección de epinefrina (adrenalina) utilizando un dispositivo como un autoinyector de epinefrina , con un tratamiento de seguimiento inmediato en un hospital. En casos graves, las personas alérgicas pueden sufrir un shock anafiláctico y morir a menos que se las trate rápidamente. [13] En general, las picaduras de Vespa inducen la liberación de histamina debido a los diversos mastoparans que contienen. [Herrera et al 2020 1] Sin embargo, el mastoparan de V. orientalis es la excepción interesante porque no induce un aumento de histamina en el tejido de la víctima [Jalaei et al 2016 1] - porque no causa la desgranulación de los mastocitos [Jalaei et al 2016 2] - y no es inmunogénico . [Jalaei et al 2016 3]
Los avispones, como muchas avispas sociales, pueden movilizar todo el nido para picar en defensa, lo que es muy peligroso para los humanos y otros animales. La feromona de ataque se libera en caso de amenaza al nido. En el caso del avispón gigante asiático ( V. mandarinia ), esto también se utiliza para movilizar a muchos trabajadores a la vez cuando atacan colonias de sus presas, abejas melíferas y otras especies de Vespa . [14] Se han identificado tres sustancias químicas biológicamente activas, 2-pentanol , alcohol isoamílico y 1-metilbutil 3-metilbutanoato, para esta especie. En pruebas de campo, el 2-pentanol solo desencadenó una alarma leve y un comportamiento defensivo, pero la adición de los otros dos compuestos aumentó la agresividad en un efecto sinérgico . [14] En el avispón europeo ( V. crabro ), el compuesto principal de la feromona de alarma es el 2-metil-3-buteno-2-ol. [15]
Si se mata a un avispón cerca de un nido, puede liberar feromonas que pueden provocar que los demás avispones ataquen. Los materiales que entran en contacto con estas feromonas, como la ropa, la piel y las presas o avispones muertos, también pueden desencadenar un ataque, al igual que ciertos aromatizantes alimentarios, como los de plátano y manzana, y las fragancias que contienen alcoholes C5 y ésteres C10 . [14]
En V. crabro , el nido es fundado en primavera por una hembra fecundada conocida como reina. Generalmente selecciona lugares protegidos como troncos de árboles oscuros y huecos. Primero construye una serie de celdas (hasta 50) con corteza de árbol masticada. Las celdas están dispuestas en capas horizontales llamadas panales, cada celda es vertical y está cerrada en la parte superior. Luego se pone un huevo en cada celda. Después de 5 a 8 días, el huevo eclosiona. Durante las siguientes dos semanas, la larva progresa a través de cinco etapas de desarrollo. Durante este tiempo, la reina la alimenta con una dieta rica en proteínas de insectos. Luego, la larva teje un sombrero de seda sobre la abertura de la celda y, durante las siguientes dos semanas, se transforma en un adulto, un proceso llamado metamorfosis . Luego, el adulto se abre camino a través del sombrero de seda. Esta primera generación de obreras, invariablemente hembras, asume gradualmente todas las tareas que antes realizaba la reina ( búsqueda de alimento , construcción del nido, cuidado de la cría , etc.) con excepción de la puesta de huevos , que sigue siendo exclusiva de la reina.
A medida que aumenta el tamaño de la colonia , se añaden nuevos panales y se construye una envoltura alrededor de las capas de celdas hasta que el nido queda completamente cubierto, con excepción de un orificio de entrada. Para construir celdas en total oscuridad, aparentemente utilizan la gravedad como ayuda. [ aclaración necesaria ] [ cita requerida ] En el pico de su población, que ocurre a fines del verano, la colonia puede alcanzar un tamaño de 700 obreras.
En esta época, la reina comienza a producir los primeros individuos reproductivos. Los huevos fertilizados se convierten en hembras (llamadas " gines " por los entomólogos) y los no fertilizados se convierten en machos (a veces llamados "zánganos", como en el caso de los zánganos de las abejas melíferas ). Los machos adultos no participan en el mantenimiento del nido, la búsqueda de alimento ni el cuidado de las larvas. A principios o mediados de otoño, abandonan el nido y se aparean durante los " vuelos nupciales ".
Otras especies templadas (por ejemplo, la avispa amarilla , V. simillima , o la avispa oriental , V. orientalis ) tienen ciclos similares. En el caso de las especies tropicales (por ejemplo, V. tropica ), los ciclos de vida pueden diferir, y en especies con distribuciones tanto tropicales como templadas (como la avispa gigante asiática , V. mandarinia ), el ciclo probablemente dependa de la latitud.
Los avispones adultos y sus parientes (por ejemplo, las avispas amarillas ) se alimentan de néctar y alimentos vegetales ricos en azúcar. Por ello, a menudo se los puede encontrar alimentándose de la savia de los robles , de frutas dulces en descomposición, de miel y de cualquier alimento que contenga azúcar. Los avispones suelen volar a los huertos para alimentarse de fruta demasiado madura y tienden a roer un agujero en la fruta para sumergirse totalmente en su pulpa. Una persona que accidentalmente coge fruta con un avispón que se está alimentando puede ser atacada por el insecto perturbado.
Los adultos también atacan a varios insectos, a los que matan con sus picaduras y mandíbulas. Debido a su tamaño y al poder de su veneno, los avispones pueden matar insectos grandes como abejas , saltamontes , langostas y saltamontes sin dificultad. La víctima es masticada por completo y luego alimenta a las larvas que se desarrollan en el nido, en lugar de ser consumida por los avispones adultos. [ cita requerida ] Algunas de sus presas se consideran plagas, por lo que los avispones pueden considerarse beneficiosos en algunas circunstancias.
Las larvas de avispones producen una secreción dulce que contiene azúcares y aminoácidos que las obreras y las reinas consumen. [16]
La capacidad de los avispones para cazar abejas melíferas se ve favorecida por una serie de adaptaciones. Las vespas tienen un tamaño corporal mayor en comparación con sus presas, un exoesqueleto pesado para resistir los ataques de las abejas, mandíbulas fuertes y aguijón venenoso. En cuanto a las estrategias de caza de los avispones, se ha demostrado que algunas especies como V. tropica y V. velutina pueden utilizar señales visuales y olfativas para la detección a larga distancia de colonias de abejas melíferas. Los recolectores de V. tropica pueden asociar fácilmente el color y la forma con posibles fuentes de alimento y exhiben generalización del color. Los recolectores de V. velutina distinguen visualmente entre el cebo falso de abeja y el cebo falso de bola de algodón, ambos tratados con olores de abeja, prefiriendo los falsos de abeja. Los avispones recolectores también se sienten atraídos selectivamente por los olores de las colonias de abejas melíferas, en particular la miel y el polen, así como las feromonas de abeja melífera , que pueden indicar una alta densidad de presas. En ensayos de laboratorio, las obreras de V. velutina se orientaron especialmente hacia el geraniol , un componente de la feromona de agregación de las obreras de las abejas melíferas, que por lo tanto podría representar una señal honesta para los avispones. Los análisis conductuales, químicos y electrofisiológicos también han demostrado que Vespa bicolor se siente atraída por (Z)-11-eicosen-1-ol, que es el compuesto principal en las feromonas de alarma de las abejas melíferas asiáticas ( Apis cerana ) y europeas ( Apis mellifera ), y sus antenas responden a este compuesto. Curiosamente, esta atracción de los avispones por la feromona de la abeja melífera también es explotada por la orquídea Dendrobium christyanum , que imita la feromona de alarma de la abeja melífera en el aroma de sus flores para atraer a los avispones que visitan y polinizan las flores. Por lo tanto, los avispones cazadores de abejas probablemente visitan las flores no gratificantes en busca de presas. [17]
Si bien existe un historial de reconocimiento de subespecies dentro de muchas de las especies de Vespa , la revisión taxonómica más reciente del género trata todos los nombres subespecíficos del género Vespa como sinónimos, relegándolos efectivamente a no más que nombres informales para formas de color regionales. [3]
Las larvas de avispas son ampliamente aceptadas como alimento en las regiones montañosas de China. Las avispas y sus nidos se consideran medicamentos en la medicina tradicional china. [18] [19] [20]
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