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Kenyanthropus

Kenyanthropus es un género de homínido extinto identificado en elyacimiento de Lomekwi , junto al lago Turkana (Kenia), que data de hace entre 3,3 y 3,2 millones de años durante el Plioceno medio . Contiene una especie, K. platyops , pero también puede incluir al Homo rudolfensis o K. rudolfensis , de 2 millones de años. Antes de su denominación en 2001, Australopithecus afarensis era considerado ampliamente como el único australopiteco que existió durante el Plioceno medio, pero Kenyanthropus muestra una diversidad mayor de la que se reconocía anteriormente. Kenyanthropus es más reconocible por una cara inusualmente plana y dientes pequeños para un homínido tan temprano , con valores en los extremos o más allá del rango de variación de los australopitecos con respecto a estas características. Es posible que varias especies de australopitecos hayan coexistido buscando diferentes alimentos ( partición de nicho ), lo que puede ser la razón por la que estos simios difieren anatómicamente en características relacionadas con la masticación.

El yacimiento de Lomekwi también produjo la industria de herramientas de piedra más antigua , la Lomekwian, caracterizada por la producción rudimentaria de lascas simples golpeando un núcleo contra un yunque o con un martillo . Puede haber sido fabricado por Kenyanthropus , pero no está claro si había múltiples especies presentes en el sitio o no. Los talladores usaban rocas volcánicas recolectadas a no más de 100 m (330 pies) del sitio. Kenyanthropus parece haber vivido en un entorno de orilla de lago o llanura aluvial con bosques y pastizales.

Taxonomía

Descubrimiento

Ubicación de Lomekwi , en la costa occidental del lago Turkana , Kenia

En agosto de 1998, el técnico de campo Blasto Onyango descubrió un maxilar izquierdo parcial (mandíbula superior) de homínido , espécimen KNM-WT 38350, en el sitio de excavación de Lomekwi, Kenia, junto al lago Turkana , supervisado por los destacados paleoantropólogos Louise y Meave Leakey . En agosto de 1999, en el sitio de Lomekwi, el asistente de investigación Justus Erus descubrió un cráneo australopiteco de cara aplanada inusualmente , espécimen KNM-WT 40000. La temporada de campo 1998-1999 posteriormente descubrió 34 especímenes craneodentales de homínidos más, pero el equipo de investigación no pudo determinar si estos pueden ubicarse en la misma especie que los dos especímenes anteriores (es decir, si había múltiples especies presentes en el sitio). [1]

Edad

Los especímenes fueron recuperados cerca del afluente Nabetili del río Lomekwi en una capa de lutita de la Formación Nachukui. KNM-WT 40000 fue recuperado del Miembro Kataboi, 8 m (26 pies) por debajo de la toba Tulu Bor de 3,4 millones de años , y 12 m (39 pies) por encima de la toba Lokochot de 3,57 millones de años. Por interpolación lineal , KNM-WT 40000 tiene aproximadamente 3,5 millones de años, y se remonta al Plioceno medio . Solo se recuperaron tres especímenes más del Miembro Kataboi aproximadamente al mismo nivel, el más profundo KNM-WT 38341 probablemente se asienta sobre sedimentos de 3,53 millones de años. KNM-WT 38350 fue recuperado del Miembro Lomekwi 17 m (56 pies) por encima de Tulu Bor, y tiene aproximadamente 3,3 millones de años. Los demás ejemplares de este miembro se encuentran a una altura de entre 16 y 24 m (52 ​​y 79 pies) por encima de Tulu Bor, y también tienen una antigüedad de aproximadamente 3,3 millones de años. Los ejemplares más altos (KNM-WT 38344, -55 y -56) pueden tener alrededor de 3,2 millones de años. [1]

Clasificación

En 2001, Meave Leakey y sus colegas asignaron los restos de Lomekwi a un nuevo género y especie, Kenyanthropus platyops , con KNM-WT 40000 como holotipo y KNM-WT 38350 como paratipo . El nombre del género rinde homenaje a Kenia, donde se han identificado Lomekwi y una serie de otros importantes yacimientos de ancestros humanos. El nombre de la especie deriva del griego antiguo platus "plano" y opsis "cara" en referencia a la cara inusualmente plana de un homínido tan temprano. [1]

La clasificación de los primeros homínidos con su anatomía muy variada ha sido un tema difícil. El siglo XX generó una sobreabundancia de géneros de homínidos que sumió al campo en una confusión taxonómica, hasta que el biólogo evolucionista alemán Ernst Mayr , al examinar una "desconcertante diversidad de nombres", decidió reconocer solo un único género, Homo , que contiene unas pocas especies. Aunque desde entonces se han vuelto populares otros géneros y especies, su visión más conservadora de la diversidad de los homínidos se ha convertido en el pilar, y la aceptación de más géneros suele encontrarse con gran resistencia. [2] Desde Mayr, los homínidos se clasifican en Australopithecus , que dio origen a Homo (que incluye a los humanos modernos) y el robusto Paranthropus (que a veces no se reconoce como su propio género), lo que por definición deja a Australopithecus polifilético (un grupo no natural que no comprende un ancestro común y todos sus descendientes). Además de Kenyanthropus , en la década de 1990 se introdujeron A. bahrelghazali , Ardipithecus , Orrorin y Sahelanthropus , lo que ha complicado las discusiones sobre la diversidad de los homínidos, [3] aunque los últimos tres no han encontrado mucha resistencia debido a su mayor edad (todos anteriores a Australopithecus ). [2]

En el momento en que se descubrió Kenyanthropus , Australopithecus afarensis era el único australopiteco reconocido que había existido entre 4 y 3 millones de años atrás, aparte de su probable ancestro A. anamensis , lo que convierte a A. afarensis en el probable progenitor de todos los demás australopitecos a medida que se diversificaron a fines del Plioceno y en el Pleistoceno . Leakey y sus colegas consideraron que Kenyanthropus era evidencia de una mayor diversidad de australopitecos del Plioceno de lo que se reconocía anteriormente. [1] En 2015, el paleoantropólogo etíope Yohannes Haile-Selassie y sus colegas erigieron una nueva especie, A. deyiremeda , que vivió en el mismo tiempo y región que Kenyanthropus y A. afarensis . [4]

Reconstrucción de H. rudolfensis KNM-ER 1470, que se parece a Kenyanthropus KNM-WT 40000 [1]

Meave Leakey y sus colegas llamaron la atención, en particular, sobre la cara plana y los pequeños dientes de las mejillas , además de varios otros rasgos, para distinguir el género del anterior Ardipithecus , el contemporáneo y posterior Australopithecus , y el posterior Paranthropus . Kenyanthropus carece de cualquiera de los rasgos derivados observados en Homo . Admitieron que Kenyanthropus podría subsumirse en Australopithecus si se utiliza la definición más amplia de este último, pero este enfoque conservador de la diversidad de los homínidos deja a Australopithecus como un taxón de grado , una agrupación no natural de especies de aspecto similar por la que abarca efectivamente a todos los homínidos no clasificables en Ardipithecus u Homo independientemente de cómo puedan estar relacionados entre sí. [1] Leakey y sus colegas trazaron además paralelismos con KNM-WT 40000 y el KNM-ER 1470 de 2 millones de años asignado a Homo rudolfensis , atribuyendo las diferencias en la caja craneana y la anatomía nasal al arcaísmo. Sugirieron que H. rudolfensis podría clasificarse mejor como K. rudolfensis . [1]

En 2003, el paleoantropólogo estadounidense Tim D. White manifestó su preocupación por el hecho de que el cráneo de KNM-WT 40000 estaba demasiado distorsionado como para obtener métricas precisas para fines de clasificación, especialmente porque el cráneo estaba astillado en más de 1100 piezas que a menudo medían menos de 1 cm (0,39 pulgadas) de ancho. Como rara vez se observan daños de este tipo, sostiene que no se puede reconstruir de manera confiable. Como los cráneos de las especies de simios modernos varían ampliamente, sugirió que futuros descubrimientos fósiles en la región podrían demostrar que los homínidos de Lomekwi son una variante local de A. afarensis en lugar de un género o especie distintos. [5] En respuesta, el antropólogo Fred Spoor y Meave y Louise Leakey produjeron exploraciones topográficas digitales mucho más detalladas del maxilar del KNM-WT 40000 en 2010, lo que permitió la comparación de muchos más puntos de referencia anatómicos en los maxilares de todos los demás homínidos primitivos, humanos modernos, chimpancés y gorilas , con el fin de corregir la distorsión con mayor precisión. La nueva reconstrucción verifica de manera más convincente la distinción de Kenyanthropus . [6]

En 2003, el escritor español Camilo José Cela Conde y el biólogo evolutivo Francisco J. Ayala propusieron resucitar el género " Praeanthropus " para albergar a todos los australopitecos que no sean Ardipithecus , Paranthropus o A. africanus , aunque optaron por sinonimizar a Kenyanthropus con Homo como " H. platyops ". [3] Sus recomendaciones han sido en gran medida rechazadas. [2]


Anatomía

KNM-WT 40000 desde diferentes ángulos

El KNM-WT 40000 ha sido muy distorsionado durante el proceso de fosilización: la caja craneana se ha desplazado hacia abajo y hacia atrás, la región nasal hacia la derecha y la región de la boca y las mejillas hacia adelante. No está claro si el espécimen representa a un macho o a una hembra. [1]

Kenyanthropus tiene una cara relativamente plana, incluyendo la subnasal, entre la nariz y la boca (el clivus nasoalveolar). El clivus se inclina a 45° (hay prognatismo subnasal relajado ), más pronunciado que casi todos los demás especímenes australopitecos (en el extremo superior de la variación para Paranthropus ), más comparable a H. rudolfensis y H. habilis . Este es el ejemplo más antiguo de una cara plana en el registro fósil de homínidos. A diferencia de A. afarensis , Kenyanthropus carece de los pilares anteriores, columnas óseas que descienden desde la abertura nasal (agujero de la nariz). También es uno de los clivus de homínidos tempranos más largos descubiertos a 32 mm (1,3 pulgadas). La abertura nasal (agujero de la nariz) es estrecha en comparación con la de Australopithecus y Paranthropus . Los pómulos son altos y empinados, y la superficie anterior (donde las mejillas sobresalen más) está ubicada sobre los premolares, algo que se observa con más frecuencia en Paranthropus que en otros homínidos. La cresta cigomático-alveolar (que se extiende entre la mejilla y los dientes) es baja y curva. En general, la cara se parece a H. rudolfensis , aunque tiene huesos nasales más largos, una abertura nasal más estrecha, una fila de dientes postcaninos (los molares y premolares ) más corta y una región media facial menos inclinada (menos plana, más prognática). Los Paranthropus mucho más tardíos también se caracterizan por tener caras relativamente planas, pero esto generalmente se considera una adaptación para maximizar la fuerza de mordida a través de dientes enormes, que enigmáticamente Kenyanthropus no tiene. [1]

Entre todos los especímenes, solo el M 2 (2º molar superior izquierdo) y los alvéolos dentales del lado izquierdo de la boca de KNM-WT 40000 están lo suficientemente bien conservados como para medirlos y estudiarlos. Con unas dimensiones de 11,4 mm 2 × 12,4 mm 2 (0,0177 pulgadas cuadradas × 0,0192 pulgadas cuadradas), una superficie de 141,4 mm (5,57 pulgadas), es el M 2 más pequeño que se ha descubierto hasta ahora para un homínido primitivo. A modo de comparación, las de A. afarensis en la muestra comparativa que utilizaron Leakey y sus colegas oscilaban entre 160 y 225 mm2 ( 0,248 a 0,349 pulgadas cuadradas), las de H. habilis y H. rudolfensis entre 165 y 250 mm2 ( 0,256 a 0,388 pulgadas cuadradas), y las robustas P. boisei (con las muelas más grandes entre los homínidos) entre 240 y 380 mm2 ( 0,37 a 0,59 pulgadas cuadradas). Las dimensiones reconstruidas de M 1 de KNM-WT 38350 son 10,5 mm × 12 mm (0,41 in × 0,47 in) para un área de superficie de 126 mm 2 (0,195 sq in), que está en el extremo inferior de la variación para A. anamensis , A. afarensis y H. habilis . El esmalte molar grueso está a la par con el de A. anamensis y A. afarensis . KNM-WT40000 conserva la morfología de la raíz del diente premolar de los simios ancestrales , con una sola raíz lingual (en el lado de la lengua) y dos raíces bucales (hacia las mejillas), aunque el P 4 de KNM-WT 38350 puede tener solo una sola raíz bucal; el patrón ancestral es frecuente en Paranthropus y variable en Australopithecus . Los individuos de especies más derivadas suelen tener premolares de raíz única. El yugum canino no es visible (una línea de hueso en el maxilar que corresponde a la raíz del diente canino), lo que puede significar que los caninos no eran tan grandes. El área de la sección transversal del I 2 (segundo incisivo superior ) es el 90% del tamaño de la del I 1 , mientras que por lo general es del 50 al 70% en otros grandes simios. Las raíces de los dientes de los incisivos no parecen estar orientadas hacia afuera (probablemente no había prognatismo alveolar, los dientes frontales no sobresalían hacia adelante). [1]

El volumen cerebral es incalculable debido a la distorsión de la caja craneana, pero probablemente era similar al de Australopithecus y Paranthropus . [1] Una muestra de cinco A. afarensis tenía un promedio de 445 cc. [7] Al igual que Paranthropus , no hay trígono frontal (un triángulo formado por la conjunción de las líneas temporales detrás de la cresta superciliar). A diferencia de H. habilis pero como H. rudolfensis , no hay surco (trinchera) detrás de la cresta superciliar. El grado de constricción postorbital , el estrechamiento de la caja craneana en la región del lóbulo frontal , está a la par con el de Australopithecus , H. rudolfensis y H. habilis , pero menor que P. boisei . Al igual que los anteriores A. anamensis y Ar. ramidus , el hueso timpánico conserva la morfología del oído homínido ancestral, carente de la cresta petrosa y con un canal auditivo estrecho con una pequeña abertura. El foramen magnum , donde el cráneo se conecta a la columna vertebral , probablemente tenía forma ovalada a diferencia de la forma de corazón de P. boisei . [1]

Tecnología

En 2015, la arqueóloga francesa Sonia Harmand y sus colegas identificaron la industria de herramientas de piedra de Lomekwian en el sitio de Lomekwi. [8] Las herramientas se atribuyen a Kenyanthropus , ya que es el único homínido identificado en el sitio, pero en 2015, el antropólogo Fred Spoor sugirió que al menos algunos de los especímenes indeterminados pueden asignarse a A. deyiremeda , ya que las dos especies tienen una anatomía maxilar algo similar. [9] Con 3,3 millones de años, es la industria propuesta más antigua. El conjunto comprende 83 núcleos , 35 lascas , 7 posibles yunques, 7 posibles martillos , 5 guijarros (que también pueden haber sido utilizados como martillos) y 12 fragmentos indeterminados, de los cuales 52 proceden de basalto , 51 de fonolita , 35 de traquifonolita (composición intermedia de fonolita y traquita ), 3 de basalto vesicular , 2 de traquita y 6 indeterminados. Estos materiales podrían haberse originado en un conglomerado a solo 100 m (330 pies) del sitio. [8]

Los núcleos son grandes y pesados, con un promedio de 167 mm × 147,8 mm × 108,8 mm (6,57 in × 5,82 in × 4,28 in) y 3,1 kg (6,8 lb). Las lascas tenían una longitud de entre 19 y 205 mm (0,75 a 8,07 in), normalmente más cortas que las lascas industriales de Oldowan posteriores . Los yunques eran pesados, hasta 15 kg (33 lb). Parece que las lascas se cortaban principalmente utilizando la técnica del martillo pasivo (golpeando directamente el núcleo sobre el yunque) y/o el método bipolar (colocando el núcleo sobre el yunque y golpeándolo con un martillo). Producían tanto lascas unifaciales (la lasca se trabajaba por un lado) como bifaciales (se trabajaban ambos lados). Aunque es posible que hayan estado dando forma a los núcleos de antemano para que fuera más fácil trabajarlos, los talladores, en la mayoría de los casos, ejecutaban mal la técnica, produciendo fracturas y fisuras incompletas en varios núcleos, o requiriendo múltiples golpes para desprender una pieza. Harmand y sus colegas sugirieron que estas habilidades rudimentarias pueden ubicar al Lomekwiano como una industria intermedia entre las técnicas de martillado simples probablemente utilizadas por los homínidos anteriores, y la industria de descascarillado Oldowan desarrollada por el Homo . [8]

Se suele asumir que los primeros homínidos usaban herramientas de piedra para cortar carne además de otros materiales orgánicos. [10] Se ha observado que los chimpancés salvajes y los capuchinos de rayas negras hacen lascas por accidente mientras usan martillos para romper nueces en yunques, pero los talladores de Lomekwi producían múltiples lascas del mismo núcleo y volteaban lascas para trabajar el otro lado, lo que habla de la intencionalidad de su producción. [8] [11] En 2016, los arqueólogos españoles Manuel Domínguez-Rodrigo y Luis Alcalá argumentaron que Harmand y sus colegas no justificaron de manera convincente que las herramientas se descubrieron in situ , es decir, las herramientas pueden ser mucho más jóvenes y fueron reelaboradas en una capa más antigua. [12] Si se acepta la fecha de 3,3 millones de años, entonces hay una brecha de 700.000 años entre la siguiente evidencia sólida de herramientas de piedra, en Ledi-Geraru asociada con el primer Homo LD 350-1 , la industria Oldowan , reportada por el paleoantropólogo estadounidense David Braun y colegas en 2019. Esta brecha puede interpretarse como la pérdida y reinvención de la tecnología de herramientas de piedra, o un sesgo de preservación (que las herramientas de esta brecha de tiempo no se preservaron por alguna razón, o permanecen sin descubrir), lo último implicando que el Lomekwian evolucionó al Oldowan. [10]

Paleoecología

Kenyanthropus fue contemporáneo de A. afarensis (" Lucy " arriba)

Hace entre 4,5 y 4 millones de años, el lago Turkana puede haber crecido hasta alcanzar más de 28.000 km2 ( 11.000 millas cuadradas), en comparación con los 6.400 km2 (2.500 millas cuadradas) actuales ; el lago en lo que ahora es el sitio de Koobi Fora posiblemente se encontraba al menos a 36 m (118 pies) debajo de la superficie. Las colinas volcánicas de Lomekwi empujaron el basalto hacia los sedimentos del lago. El lago se rompió y entre 3,6 y 3,2 millones de años atrás, la región probablemente se caracterizaba por una serie de lagos mucho más pequeños, cada uno de los cuales cubría no más de 2.500 km2 ( 970 millas cuadradas). [13] [14] De manera similar, los restos de bóvidos en Lomekwi sugieren un entorno de mosaico húmedo que presenta pastizales y bosques en una orilla del lago o llanura aluvial . Theropithecus brumpti es el mono más común en el sitio, así como en el resto de la cuenca de Turkana en este momento; esta especie tiende a vivir en entornos más boscosos y cerrados. En el sitio fosilífero A. afarensis Hadar en Etiopía, Theropithecus darti es el mono más común, que tiende a preferir condiciones más secas propicias para entornos de bosques o pastizales. Leakey y sus colegas argumentaron que esta distribución significa que Kenyanthropus vivía en entornos algo más boscosos que A. afarensis más al norte . [1]

Kenyanthropus , A. afarensis y A. deyiremeda coexistieron en el mismo tiempo y región y, debido a que su anatomía difiere en gran medida en áreas relacionadas con la masticación, es posible que hayan practicado la partición de nichos y buscado diferentes alimentos. [9]

Véase también

Referencias

  1. ^ abcdefghijklm Leakey, Meave G. ; et al. (2001). "Nuevo género de homínidos de África oriental muestra diversos linajes del Plioceno medio". Nature . 410 (6827): 433–440. Bibcode :2001Natur.410..433L. doi :10.1038/35068500. PMID  11260704. S2CID  4409453.
  2. ^ abc Tattersall, I. (2017). "Especies, géneros y estructura filogenética en el registro fósil humano: una modesta propuesta". Antropología evolutiva: problemas, noticias y reseñas . 26 (3): 116–118. doi :10.1002/evan.21523. PMID  28627785. S2CID  43487900. Formas como Ardipithecus , Sahelanthropus y Orrorin también han sido admitidas en el panteón, aunque esto ha sido claramente facilitado por su gran antigüedad. Y en un guiño a la historia, el venerable género Paranthropus ha sido protegido para su uso por aquellos que lo consideran útil. Pero, a excepción del resurgimiento ampliamente descartado de Praeanthropus , ha habido poco replanteamiento real de la taxonomía de homínidos enormemente minimalista, tanto genérica como específica, que Mayr nos impuso hace todos esos años...
  3. ^ ab Cela-Conde, CJ ; Ayala, FJ (2003). "Géneros del linaje humano". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 100 (13): 7684–7689. Bibcode :2003PNAS..100.7684C. doi : 10.1073/pnas.0832372100 . PMC 164648 . PMID  12794185. 
  4. ^ Haile-Selassie, Yohannes; Gibert, Luis; Melillo, Stephanie M.; Ryan, Timothy M.; Alene, Mulugeta; Deino, Alan; Levin, Naomi E.; Scott, Gary; Saylor, Beverly Z. (2015). "Nuevas especies de Etiopía amplían aún más la diversidad de homínidos del Plioceno medio" (PDF) . Naturaleza . 521 (7553): 483–488. Código Bib :2015Natur.521..483H. doi : 10.1038/naturaleza14448. PMID  26017448. S2CID  4455029.
  5. ^ White, T. (2003). "Homínidos primitivos: ¿diversidad o distorsión?". Science . 299 (5615): 1994–1997. doi :10.1126/science.1078294. PMID  12663903. S2CID  83973951.
  6. ^ Spoor, F.; Leakey, MG ; Leakey, LN (2010). "Diversidad de homínidos en el Plioceno medio de África oriental: el maxilar de KNM-WT 40000". Philosophical Transactions of the Royal Society B . 365 (1556): 3377–3388. doi :10.1098/rstb.2010.0042. PMC 2981955 . PMID  20855311. 
  7. ^ Gunz, P.; Neubauer, S.; Falk, D.; et al. (2020). "Los endocasts de Australopithecus afarensis sugieren una organización cerebral similar a la de los simios y un crecimiento cerebral prolongado". Science Advances . 6 (14): eaaz4729. Bibcode :2020SciA....6.4729G. doi : 10.1126/sciadv.aaz4729 . PMC 7112758 . PMID  32270044. 
  8. ^ abcd Harmand, S.; et al. (2015). "Herramientas de piedra de 3,3 millones de años de antigüedad de Lomekwi 3, Turkana occidental, Kenia". Nature . 521 (7552): 310–315. Bibcode :2015Natur.521..310H. doi :10.1038/nature14464. PMID  25993961. S2CID  1207285.
  9. ^ ab Spoor, F.; Leakey, MG ; O'Higgins, P. (2016). "Diversidad de homínidos del Plioceno medio: Australopithecus deyiremeda y Kenyanthropus platyops". Philosophical Transactions of the Royal Society B. 371 ( 1698). doi :10.1098/rstb.2015.0231. PMC 4920288. PMID  27298462 . 
  10. ^ ab de la Torre, I. (2019). "Buscando el surgimiento de la fabricación de herramientas de piedra en África oriental". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 116 (24): 11567–11569. Bibcode :2019PNAS..11611567D. doi : 10.1073/pnas.1906926116 . PMC 6575166 . PMID  31164417. 
  11. ^ Lombard, M.; Högberg, A.; Haidle, MN (2018). "Cognición: desde el machaqueo de rocas de los capuchinos hasta la producción de lascas de Lomekwian". Cambridge Archaeological Journal . 29 (2): 201–231. doi : 10.1017/S0959774318000550 .
  12. ^ Domínguez-Rodrigo, M.; Alcalá, L. (2016). "¿Herramientas de piedra y rastros de carnicería de 3,3 millones de años? Se necesitan más pruebas". PaleoAntropología : 46–53. doi :10.4207/PA.2016.ART99 (inactivo el 11 de septiembre de 2024).{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactivo a partir de septiembre de 2024 ( enlace )
  13. ^ Grine, FE (2017). Historia evolutiva de los australopitecos robustos . Routledge. pp. 332–333. ISBN. 978-1-351-52126-0.
  14. ^ Feibel, CS (2011). "Una historia geológica de la cuenca de Turkana". Antropología evolutiva . 20 (6): 206–216. doi :10.1002/evan.20331. PMID  22170690. S2CID  16478971.

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