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Pikaia

Pikaia gracilens es un animal cordado primitivo y extinto conocido del Cámbrico medio en Burgess Shale , Columbia Británica . Descrito en 1911 por Charles Doolittle Walcott como un anélido , y en 1979 por Harry B. Whittington y Simon Conway Morris como un cordado, se convirtió en "el fósil de cordado temprano más famoso", [1] o "famosamente conocido como el cordado cámbrico descrito más temprano". [2] Se estima que vivió durante el último período de la explosión cámbrica . Desde su descubrimiento inicial, se han recuperado más de cien especímenes. [3]

La estructura corporal se asemeja a la de la lanceolada y nadaba tal vez como una anguila . Una notocorda y miómeros (bloques segmentados de músculos esqueléticos) abarcan toda la longitud del cuerpo y se consideran las firmas definitorias de los caracteres de los cordados. Su naturaleza primitiva está indicada por la cubierta corporal, una cutícula , que es característica de los invertebrados y algunos protocordados. Una reinterpretación en 2024 encontró evidencia del canal intestinal, el cordón nervioso dorsal y los miómeros, y sugirió que el taxón se interpretó previamente al revés. [4]

La posición filogenética exacta no está clara, aunque estudios recientes sugieren que es probable que sea un cordado troncal con rasgos del grupo corona. [4] Las afinidades propuestas anteriormente incluyen las de cephalochordata , craniata o un cordado troncal no estrechamente relacionado con ningún linaje existente. [5] Popularmente pero falsamente [6] atribuido como un ancestro de todos los vertebrados, [7] o el pez más antiguo, [8] o el ancestro más antiguo de los humanos, [9] [10] generalmente se lo considera un cordado basal junto con otros cordados cámbricos ; es un pariente cercano de los ancestros vertebrados [11] [12] pero no es un ancestro en sí mismo. [2] [13]

Descubrimiento

Fósil de Pikaia gracilens ( Sintipo USNM PAL 57628)

Los fósiles de Pikaia gracilens fueron descubiertos por Charles Walcott en el miembro de esquisto Burgess de la formación Stephen en Columbia Británica, y los describió en 1911. Lo nombró en honor a Pika Peak , una montaña en Alberta , Canadá. Basándose en la segmentación obvia y regular del cuerpo, como es la característica de los anélidos, [14] Walcott lo clasificó como un gusano poliqueto y creó una nueva familia Pikaidae para él. ( El paleontólogo de Princeton Benjamin Franklin Howell cambió el nombre de la familia a Pikaiidae en 1962. [15] ) Walcott era consciente de la limitación de su clasificación, como señaló: "No puedo ubicarlo dentro de ninguna de las familias de Polychaeta, debido a la ausencia de parapodios [protuberancias pareadas en los lados de los gusanos poliquetos] en los segmentos corporales posteriores del quinto". [16]

El paleontólogo de la Universidad de Cambridge Harry B. Whittington y su alumno Simon Conway Morris reexaminaron la fauna de Burgess Shale y observaron los detalles anatómicos de Pikaia por primera vez. Los especímenes fósiles presentan características de notocorda y bloques musculares que son estructuras fundamentales de los cordados, y no de los anélidos. En 1977, Conway Morris presentó un artículo que indicaba la posible posición de los cordados, sin más explicaciones. [17] [18] Él y Whittington estaban convencidos de que el animal era obviamente un cordado, como escribieron en Scientific American en 1979:

Finalmente, encontramos entre la fauna de Burgess Shale uno de los representantes invertebrados más antiguos conocidos de nuestro propio rincón conspicuo del reino animal: el filo cordado... Los cordados están representados en Burgess Shale por el género Pikaia y la única especie P. gracilens . [19]

Conway Morris colocó formalmente a P. gracilens entre los cordados en un artículo en la Revista Anual de Ecología y Sistemática ese mismo año. [20] Sin embargo, no proporcionó ningún análisis estructural, como el uso de microscopios para confirmar las características de los cordados. La descripción comparativa solo obtuvo un estatus de cordado "putativo". [21] La naturaleza de cordado del fósil fue recibida con escepticismo durante varias décadas. [22] [23] [24] Solo en 2012, cuando Conway Morris y Jean-Bernard Caron informaron sobre un análisis detallado, la posición de cordado fue generalmente aceptada. [13] [25]

Los fósiles se encuentran sólo en una serie restringida de horizontes en los estratos expuestos en Fossil Ridge, cerca del Parque Nacional Yoho . En el mismo lugar, se descubrieron otros fósiles de animales parecidos a peces llamados Metaspriggina en 1993. Conway Morris identificó a los animales como otro cordado cámbrico. [26] Los especímenes fósiles se conservan en el Instituto Smithsoniano y el Museo Real de Ontario . [3]

Descripción

Pikaia tiene un cuerpo con forma de lanceta, que se estrecha en ambos extremos, es plano lateralmente y carece de una cabeza bien definida. Mide un promedio de aproximadamente 1+1 ⁄ 2 pulgadas (3,8 cm) de largo. Walcott registró que los individuos más largos tenían 5 cm (2,0 pulgadas) de largo. [16] Pikaia tiene un par de tentáculos grandes en forma de antena en su cabeza que se asemejan a los de los invertebrados como los caracoles. [24] La unión de los tentáculos forma una estructura de dos lóbulos en la cabeza. [27] Los tentáculos pueden ser comparables a los del pez bruja actual, un cordado sin mandíbula. [28] Tiene una pequeña boca circular que podría usarse para comer pequeñas partículas de comida de un solo bocado. Hay una serie de apéndices cortos a cada lado de la parte inferior de la cabeza justo después de la boca, y se desconoce su naturaleza o función exacta. La faringe está asociada con seis pares de hendiduras con filamentos diminutos que podrían usarse para el aparato respiratorio. [29] En estos aspectos, se diferencia de las lancetas modernas, que tienen hendiduras branquiales faríngeas diferenciadas a ambos lados de la faringe y se utilizan para la alimentación por filtración. [30]

Una estructura primitiva importante de Pikaia es una cutícula como cubierta de su cuerpo. La cutícula es una capa de proteína dura que se encuentra predominantemente en invertebrados como artrópodos , moluscos , equinodermos y nematodos . [31] [32] A diferencia de una cutícula típica, la cutícula de Pikaia no tiene protección extracelular dura (exoesqueleto), y todo el cuerpo es esencialmente blando. [33] Aunque primitivo, Pikaia muestra los prerrequisitos esenciales para los vertebrados . Cuando estaba vivo, Pikaia era un animal comprimido, con forma de hoja, con una aleta caudal expandida; el cuerpo aplanado está dividido en pares de bloques musculares segmentados , que se ven como líneas verticales tenues. Los músculos se encuentran a cada lado de una estructura flexible que se asemeja a una varilla que va desde la punta de la cabeza hasta la punta de la cola. [34]

Pikaia era un nadador activo y libre. [16] Probablemente nadaba lanzando su cuerpo en una serie de curvas en zigzag en forma de S, similar al movimiento de las anguilas; los peces heredaron el mismo movimiento de natación, pero generalmente tienen espinas dorsales más rígidas. Estas adaptaciones pueden haber permitido a Pikaia filtrar partículas del agua mientras nadaba. [28] Pikaia probablemente era un nadador lento, ya que carecía de las fibras de contracción rápida que se asocian con la natación rápida en los cordados modernos. [28]

Reinterpretaciones

Lámina 20 de Walcott Cambrian Geology and Paleontology II (1911), de Charles Doolittle Walcott, que muestra fósiles de Pikaia y Oesia.

El resumen original de Walcott de la descripción de Pikaia dice:

Cuerpo alargado, delgado y ahusado en cada extremo. Está formado por muchos segmentos que se definen por fuertes líneas anulares brillantes. Cabeza pequeña con dos ojos grandes y dos tentáculos... En la parte posterior de la cabeza, los primeros cinco segmentos llevan parapodios cortos que parecen estar divididos en dos partes. El canal entérico se extiende de extremo a extremo sin cambios en su carácter... Este fue uno de los anélidos activos y de natación libre que sugieren los Nephthydidae de los Polychaeta. [16]

Whittington y Conway Morris fueron los primeros en darse cuenta de que la descripción y clasificación de Walcott no eran fiables y en su mayoría inexactas. Compararon los segmentos corporales descritos por Walcott con los de animales vivos y descubrieron que eran similares a los haces musculares de cordados como el actual Amphioxus ( Brangiosis ) así como a los peces, y no a los segmentos superficiales de los anélidos. Se imaginaron que los músculos serían esenciales para nadar en el agua con movimientos serpenteantes. El canal entérico observado por Walcott no era un tracto digestivo común , sino que discurre a lo largo de una varilla rígida que se asemeja a una notocorda. Informaron en 1979: "Aunque Pikaia difiere de Amphioxus , en varios aspectos importantes, la conclusión es que no es un gusano sino un cordado que parece ineludible". [19]

Conway Morris estaba convencido de que la varilla longitudinal era una notocorda y los segmentos eran bloques musculares, por lo que concluyó que Pikaia "es un cordado primitivo en lugar de un poliqueto. Las primeras escamas de los peces son del Cámbrico superior, y Pikaia puede no estar muy alejado del pez ancestral". [20] En 1982, agregó una descripción más detallada en su Atlas of the Burgess Shale de que Pikaia tenía una o más aletas, pero no especificó dónde estaban presentes. [13]

Pikaia no fue conocido popularmente como un fósil de cordado o como un cordado antiguo hasta 1989. [35] Ese año, el paleontólogo de la Universidad de Harvard Stephen Jay Gould escribió en su libro Wonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of History : " Pikaia no es un gusano anélido. Es un cordado, un miembro de nuestro propio filo; de hecho, el primer miembro registrado de nuestra ascendencia inmediata". [36] A partir de esta observación, Pikaia pasó a ser reconocido generalmente como un cordado y antepasado de los vertebrados. [25] [37] [38]

En 1993, Conway Morris propuso otra posible característica de los cordados. Identificó estructuras que parecían hendiduras branquiales, pero hizo una observación cautelosa: "Puede que hayan estado presentes, pero son difíciles de identificar con certeza en el material comprimido disponible". [27] Los diminutos poros en el costado de la faringe normalmente son hendiduras branquiales en los cordados actuales. [39] También notó que Pikaia es similar a Amphioxus en la mayoría de los aspectos generales, con una diferencia importante en que su notocorda no llega al extremo anterior. [27]

No todos los paleontólogos estaban convencidos de la designación de cordado sin un mejor análisis. [22] [23] En 2001, Nicholas D. Holland de la Institución Scripps de Oceanografía y Junyuan Chen de la Academia China de Ciencias criticaron la presentación en Wonderful Life , diciendo que la "reinterpretación [de Pikaia como un cordado] se volvió casi universalmente aceptada después de su respaldo incondicional y contundente por Gould"; concluyendo que "la afinidad cefalocordada de Pikaia está, en el mejor de los casos, solo débilmente indicada por los caracteres visibles en los fósiles descubiertos hasta ahora". [40] En 2010, un equipo internacional de paleontólogos argumentó que Pikaia tiene caracteres suficientemente invertebrados, y que en su mayoría se parece a un animal extinto mucho más joven, el monstruo de Tully ( Tullimonstrum gregarium ) , [24] que todavía se debate como un invertebrado o un cordado. [41] [42]

Otro componente de los fósiles de Pikaia que restringe la aceptación del animal como cordado es su carácter distintivo de invertebrado; su modo de conservación sugiere que tenía cutícula . La cutícula como cubierta corporal no es característica de los vertebrados, [43] pero es una característica dominante de los invertebrados. [31] La presencia de cordados anteriores entre los Chengjiang , incluidos Haikouichthys y Myllokunmingia , parece demostrar que la cutícula no es necesaria para la conservación, lo que invalida el argumento tafonómico, [26] pero la presencia de tentáculos sigue siendo intrigante, y el organismo no puede asignarse de manera concluyente, ni siquiera al grupo de los vertebrados . Su anatomía se parece mucho a la criatura moderna Branchiostoma . [44]

Una especie fósil, Myoscolex ateles , descubierta en 1979 en la pizarra de la bahía Emu del Cámbrico de la isla Canguro en el sur de Australia, había sido debatida como uno de los anélidos más antiguos, o al menos de otros grupos de invertebrados. [45] [46] El paleontólogo polaco Jerzy Dzik en su descripción formal en 2003 señala que "se parece mucho al ligeramente geológicamente más joven Pikaia " al tener una cutícula lisa, así como segmentación muscular y proyecciones en su parte posterior (quetas ventrales) que parecen tentáculos de Pikaia . Concluyó:

De hecho, hay poca evidencia de afinidades cordadas de Pikaia . Su relación con Myoscolex [como anélido en su propuesta] parece una solución mucho mejor. Ambos fueron identificados inicialmente como poliquetos y esta línea de inferencia tal vez merezca confrontarse con evidencia más reciente que la disponible para los autores que propusieron estos géneros. [47]

Descripción completa

Reconstrucción anatómica previa de Pikaia gracilens basada en Conway Morris & Caron (2012)
Reconstrucción anatómica de Pikaia gracilens en comparación con Yunnanozoon después de Mussini et al. (2024) [a]

La primera descripción completa de Pikaia fue publicada por Conway Morris y Jean-Bernard Caron en la edición de mayo de 2012 de Biological Reviews . El examen anatómico y la interpretación basados ​​en 114 especímenes fósiles confirman la clasificación como cordado. [3] Según la nueva evaluación, los fósiles de Pikaia indican características importantes que definen al animal como un cordado primitivo. [13] Todos los fósiles de Pikaia tienen un rango de 1,5 a 6 centímetros (0,59 a 2,36 pulgadas) de longitud, con un promedio de 4 centímetros (1,6 pulgadas). Con un cuerpo comprimido lateralmente (más alto que ancho) y fusiforme (ahusándose en ambos extremos), el ancho y la altura exactos son variables, y normalmente su altura es el doble que su ancho en todo su cuerpo. [3]

La cabeza es bilateralmente simétrica con un par de tentáculos distintivos. Debido a su pequeño tamaño, solo alrededor de 1 mm de diámetro, los detalles estructurales son indistinguibles. Algunos especímenes muestran una línea central más oscura en los tentáculos que puede representar una fibra nerviosa; por lo tanto, los tentáculos son sensores sensoriales. [48] La boca está marcada por una pequeña abertura en el extremo anterior del intestino hacia la parte inferior de la cabeza. No hay mandíbulas ni dientes. Walcott había mencionado la presencia de dos ojos grandes, [16] pero ningún espécimen, incluida la colección original de Walcott, muestra evidencia alguna de ojos. [3]

Una de las partes más inusuales del cuerpo es una serie de apéndices justo detrás de los tentáculos. Walcott había llamado a los apéndices parapodios, como una especie de protuberancias corporales que ayudan a la locomoción en los caracoles, [49] y mencionó cinco parapodios en cada individuo. [16] Incluso estaba desconcertado por la ausencia en la mayor parte del cuerpo, con otros especímenes que tenían hasta nueve apéndices de este tipo que no podían ser parapodios. [16] Estos apéndices externos fueron reinterpretados como branquias en un estudio de 2024. [4] Las aletas están presentes como una expansión del cuerpo en los lados dorsal y ventral. No están presentes en muchos especímenes, lo que indica que son membranas delicadas y se perdieron durante la fosilización. [3] Sin embargo, el estudio de 2024 sugirió que Pikaia se interpretó anteriormente al revés, lo que indica que los lados "dorsal y ventral" de Pikiaia estaban en realidad invertidos. [4]

La parte posterior de los fósiles de Pikaia muestra una estructura tubular hueca que se extiende a lo largo de la mayor parte de la longitud del cuerpo, pero no de la región anterior. Se distingue fácilmente como una porción que refleja muy bien la luz y se conoce como el órgano dorsal. Alguna vez descrito como notocorda, [19] [20] su naturaleza aún no está completamente resuelta y podría ser un órgano de almacenamiento. La verdadera notocorda, junto con un cordón nervioso, es una línea lateral fina que corre justo debajo del grueso órgano dorsal. [3] En cambio, un estudio de 2024 encontró evidencia del canal intestinal, el cordón nervioso dorsal y los miómeros de los especímenes, lo que proporciona más evidencia con características diagnósticas de que Pikaia es un cordado. [4]

La característica principal de los cordados es una serie de miómeros que se extienden desde la región anterior a la posterior. En promedio, hay 100 de estos miómeros en cada individuo. Los segmentos musculares no son simplemente "líneas anulares brillantes" como describió Walcott, [16] sino que están en curvas concéntricas en forma de chevron en forma de V. Los miómeros en el extremo anterior tienen un aspecto más simple y muestran una disposición circular. Conway Morris y Caron concluyeron:

Si bien no se puede descartar la posibilidad de que Pikaia simplemente sea convergente con los cordados, preferimos construir un escenario que considere a Pikaia como el más cercano a la raíz de los cordados con vínculos con los Yunnanozoos filogenéticamente controvertidos . Esta hipótesis tiene implicaciones para la evolución de los miómeros, la notocorda y las branquias. [3]

Importancia evolutiva

Existe un gran debate en los círculos científicos sobre si Pikaia es un ancestro de los vertebrados, a pesar de su apariencia similar a la de un gusano. Parece un gusano que se ha aplanado hacia los lados (compresión lateral). Los fósiles comprimidos dentro de Burgess Shale muestran características de los cordados, como rastros de una notocorda alargada , un cordón nervioso dorsal y bloques de músculos ( miotomas ) a ambos lados del cuerpo, todas características críticas para la evolución de los vertebrados.

La notocorda, una estructura flexible en forma de varilla que recorre la espalda del animal, alarga y endurece el cuerpo para que pueda flexionarse de lado a lado mediante los bloques musculares para nadar. En los peces y todos los vertebrados posteriores, la notocorda forma la columna vertebral. La columna vertebral fortalece el cuerpo, sostiene las extremidades en forma de puntal y protege el cordón nervioso dorsal, al mismo tiempo que permite que el cuerpo se doble.

Un ejemplar similar a Pikaia , Branchiostoma , todavía existe en la actualidad. Con una notocorda y bloques musculares pareados, el Branchiostoma y Pikaia pertenecen al grupo de animales cordados de los que descienden los vertebrados. Los estudios moleculares han refutado las hipótesis anteriores de que los Branchiostoma podrían ser el pariente vivo más cercano a los vertebrados, y en cambio han favorecido a los tunicados en esta posición; [50] otros grupos existentes y fósiles, como los gusanos bellota y los graptolitos , son más primitivos. [b]

La presencia de cutícula, uno de los caracteres principales de los invertebrados superiores, [31] [32] en Pikaia se puede entender a partir de las tendencias evolutivas. Se ha descrito que un invertebrado cámbrico, Myoscolex ateles, era estructuralmente similar a Pikaia, particularmente por tener una cutícula lisa, así como segmentación muscular y proyecciones en su parte posterior (quetas ventrales) que se parecen a los tentáculos de Pikaia . [47] Aunque los cordados normalmente carecen de cutícula, un tipo de cutícula está presente en algunos cefalocordados , lo que indica que los caracteres primitivos se conservan en los cordados inferiores. [51]

Posteriormente, Mallatt y Holland reconsideraron la descripción de Conway Morris y Caron, y concluyeron que muchos de los caracteres recientemente reconocidos son especializaciones únicas y ya divergentes que no serían útiles para establecer a Pikaia como un cordado basal. [13]

Desarrollo de la cabeza

El primer signo de desarrollo de la cabeza, la cefalización , se observa en cordados como Pikaia y Branchiostoma . Se cree que el desarrollo de una estructura de la cabeza resultó de una forma corporal alargada, un hábito de natación y una boca en el extremo que entraba en contacto con el entorno primero, mientras el animal nadaba hacia adelante. La búsqueda de alimento requería formas de probar continuamente lo que había por delante, por lo que se cree que las estructuras anatómicas para ver, sentir y oler se desarrollaron alrededor de la boca. La información que estas estructuras recogían era procesada por una hinchazón del cordón nervioso ( eflorescencia ), el precursor del cerebro. En conjunto, estas estructuras del extremo frontal formaban la parte distintiva del cuerpo de los vertebrados conocida como cabeza. [34]

Interpretación evolutiva

Pikaia , que en su día se consideró un pariente cercano del ancestro de todos los vertebrados, ha recibido una atención particular entre la multitud de fósiles animales encontrados en el famoso Burgess Shale y en otra fauna del Cámbrico. En 1979, Whittington y Conway Morris explicaron por primera vez la importancia evolutiva de Pikaia . Al darse cuenta de que el fósil era el de un cordado en las rocas del Cámbrico, los cordados podrían haberse originado mucho antes de lo esperado, como comentaron: "La magnífica conservación de este organismo del Cámbrico Medio [ Pikaia ] lo convierte en un hito histórico del filo [Chordata] al que pertenecen todos los vertebrados, incluido el hombre". [19] Es por este conocimiento de que Pikaia es un cordado antiguo que a menudo se le atribuye de manera engañosa y falsa [6] como antepasado de todos los vertebrados, [7] o el pez más antiguo, [8] o el antepasado más antiguo de los humanos. [11] [12]

Antes de que Pikaia y otros cordados del Cámbrico fueran plenamente apreciados, se creía generalmente que los primeros cordados aparecieron mucho más tarde, como en el Ordovícico (484–443 millones de años ). El establecimiento de los cordados del Cámbrico, según Stephen Jay Gould , impulsó "visiones revisadas de la evolución, la ecología y el desarrollo", y comentó: "Hasta aquí llega la singularidad de los cordados marcada por una evolución ligeramente posterior". [52] Sin embargo, Gould no creía que Pikaia en sí fuera único como cordado temprano o que fuera "el antepasado real de los vertebrados"; presumía que podría haber fósiles no descubiertos que estén más estrechamente vinculados a la ascendencia de los vertebrados. [53]

La interpretación de Gould y la contingencia evolutiva

Gould, en su discurso presidencial de la Sociedad Paleontológica el 27 de octubre de 1988, citó a Pikaia para explicar las tendencias de los cambios evolutivos:

Retrocedamos la cinta de la vida hasta Burgess (borrando primero lo que vino después), dejemos que vuelva a sonar y esta vez puede surgir un reparto muy diferente. Si en el reparto faltara Pikaia , el primer cordado, tal vez no estaríamos aquí... y el mundo no sería peor... Agradezcamos a nuestras estrellas de la suerte la supervivencia de Pikaia . [54]

La misma idea la desarrolló en “Un epílogo sobre Pikaia ” en su libro Wonderful Life “para guardar lo mejor para el final”, en el que hizo una afirmación:

Pikaia es el eslabón perdido y final en nuestra historia de contingencia: la conexión directa entre la aniquilación de Burgess y la evolución humana final... Retrocedamos la cinta de la vida hasta los tiempos de Burgess y dejemos que se reproduzca de nuevo. Si Pikaia no sobrevive en la repetición, quedamos borrados de la historia futura, todos nosotros, desde el tiburón hasta el petirrojo y el orangután... Y entonces, si deseamos hacer la pregunta de la era -¿por qué existen los humanos?- una parte importante de la respuesta, que toca aquellos aspectos del tema que la ciencia puede tratar, debe ser: porque Pikaia sobrevivió a la aniquilación de Burgess. [53]

Esta interpretación de que las posibilidades de los productos evolutivos son impredecibles se conoce como contingencia evolutiva. [55] [56] Gould, a partir de esta declaración, es considerado como "el defensor más famoso" del concepto. [57] Su idea ha inspirado muchas investigaciones que involucran la contingencia evolutiva desde la paleontología hasta la biología molecular. [58] [59] [60] Utilizó a Pikaia entre los animales del Cámbrico como un epítome de evento contingente en toda la evolución de la vida; si Pikaia no hubiera existido, el resto de animales cordados podrían no haber evolucionado, cambiando así por completo la diversidad de la vida tal como la conocemos. Según él, la contingencia es un factor importante que impulsa la evolución a gran escala ( macroevolución ) y dicta que la evolución no tiene un destino o resultado inevitable. [61] Sin embargo, como explicó Gould, "La mala noticia es que no podemos realizar el experimento". [60]

Ecología

Se sugiere que Pikaia era un organismo nadador activo que nadaba cerca del fondo marino (nectobentónico) utilizando ondulaciones laterales de su parte posterior aplanada para propulsarse. Es poco probable que los apéndices anteriores se hayan utilizado para alimentarse, y es posible que tuvieran una función respiratoria. Se sugiere que Pikaia se alimentaba de pequeñas partículas de materia orgánica. [3]

Véase también

Notas

  1. ^ ct, tejido conectivo, tegumento; am, musculatura axial; ds, sistema digestivo; nc, cordón nervioso dorsal; aa, apéndices anteriores; ?go, posibles gónadas; ?no, notocorda hipotética.
  2. ^ Los gusanos bellota se clasifican como hemicordados , que tienen una estructura similar a la notocorda solo en la etapa temprana de sus vidas.

Referencias

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Lectura adicional

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