Parankylosauria es un grupo de dinosaurios anquilosaurios basales conocidos del Cretácico de Sudamérica , la Antártida y Australia . Se cree que el grupo se separó de otros anquilosaurios durante el período Jurásico medio , a pesar de que esto no se ha conservado en el registro fósil. [1]
Durante la era Mesozoica, los continentes del sur ( Sudamérica , Antártida , Australia y África , además de India y Zealandia ) se unificaron en un supercontinente conocido como Gondwana . Esto contrastaba con el supercontinente de Laurasia en el hemisferio norte , ambos se originaron a partir de la ruptura de Pangea . Gondwana en sí se dividió gradualmente a lo largo de las eras Jurásica y Cretácica . [2] Los dinosaurios anquilosaurios de Laurasia han sido históricamente mucho más ampliamente registrados y estudiados. Los informes del grupo en Gondwana se remontan a 1904, con un espécimen de Australia e incluyen referencias de Loricosaurus , Lametasaurus y Brachypodosaurus al grupo entre material fragmentario variado. [ 3] Gran parte de este material, incluido más tarde, se demostraría que estaba mal identificado y no pertenecía a los anquilosaurios, incluidos los géneros nombrados. [3] [4] [5] El primer anquilosaurio definitivo reconocido de Gondwana fue descubierto en Australia en 1964 y posteriormente nombrado en 1980 como Minmi paravertebra . [3] La posibilidad de una conexión biogeográfica entre Sudamérica y los anquilosaurios en Australia se planteó junto con el descubrimiento, aunque se basó en conjeturas. [6]
Los anquilosaurios de Gondwana han permanecido muy misteriosos. El material fósil sigue siendo escaso y los taxones del sur han sido difíciles de interpretar en un contexto filogenético. Las vértebras de Antarctopelta de la Antártida, por ejemplo, eran tan extrañas en comparación con las de los euanquilosaurios que se cuestionó si podrían pertenecer en cambio a un reptil marino , lo que haría que el género se basara en un espécimen quimérico . El descubrimiento del género Stegouros , publicado y nombrado en 2021, ayudó a aclarar la confusión anterior. El espécimen tipo del género conservaba suficiente esqueleto para dejar claro que existía una agrupación monofilética previamente no reconocida de estos taxones de anquilosaurios del sur. Así, el estudio que nombró al género, de Sergio Soto-Acuña y colegas, acuñó Parankylosauria basándose en los dos géneros mencionados anteriormente y Kunbarrasaurus . El nombre, que hace referencia a su grupo original, significa "al lado de Ankylosauria". [1]
Los Parankylosauria pueden no haber sido los únicos anquilosaurios de Gondwana; Patagopelta fue descrito en Argentina en 2022 y se ha descubierto que está estrechamente relacionado con los nodosáuridos norteamericanos de la subfamilia Nodosaurinae . Esto sugeriría que, además de los Parankylosauria más antiguos, los euanquilosaurios más derivados también habitaron América del Sur, habiendo migrado desde América del Norte como parte de un intercambio biótico durante el Campaniano . [7] Sin embargo, estudios más recientes han sugerido una afinidad de los parankylosaurianos por Patagopelta . [8] [9]
Los miembros conocidos de Parankylosauria son todos animales pequeños, que van desde 1,5 a 4,0 metros (4,9 a 13,1 pies), y poseían cráneos proporcionalmente grandes. El rasgo más distintivo del grupo es su macuahuitl, llamado así por el arma mesoamericana del mismo nombre. Este rasgo es similar al thagomizador de los estegosaurios y a las mazas de la cola conocidas en los anquilosaurios , aunque evolucionó independientemente de cada uno. Esta era una estructura al final de la cola formada por una serie de cinco pares de osteodermos robustos (huesos en la piel) fusionados entre sí, rodeando los lados de la cola y rodeando la totalidad de esta cerca de la punta. Esta arma es conocida directamente en el género Stegouros , se sospecha con base en evidencia indirecta en Antarctopelta , y no está confirmada en Kunbarrasaurus , para el cual no se conoce una cola completa. En el taxón anterior, el arma está asociada con un acortamiento dramático de la cola, compuesta por muchas menos vértebras que cualquier otro tipo de tiróforo . Al igual que con muchos otros miembros de este grupo, los osteodermos habrían cubierto gran parte del cuerpo de los paranquilosaurios, funcionando como una armadura espinosa. [1]
Los paranquilosaurios, en comparación con los euanquilosaurios, que han sido mejor estudiados, conservan más rasgos que los de los tiroforos y estegosaurios más primitivos. Esto es más evidente en el cuerpo, que se aprecia de forma más distintiva en la posesión de extremidades bastante largas y delgadas. El cráneo, en comparación, es más similar al de otros anquilosaurios, lo que se cree que indica la adquisición de rasgos craneales avanzados en una etapa anterior de la evolución de los anquilosaurios. También a diferencia de los euanquilosaurios, se cree, basándose en los osteodermos conservados de Kunbarrasaurus y la falta de osteodermos en los flancos asociados con otros géneros conocidos, que los paranquilosaurios pueden no haber tenido una armadura dérmica más bien ligera en comparación con sus parientes. Poseían un escudo pélvico, formado por una fina lámina de hueso sobre la región de la cadera, más reforzado que el escudo superficial de los estegosaurios, pero no tan sobredimensionado como el que se encuentra en los euanquilosaurios. [1]
El clado se define filogenéticamente como todos los taxones más cercanos a Stegouros que a Ankylosaurus , lo que lo convierte en una contraparte de Euankylosauria, que tiene la definición opuesta. El siguiente cladograma se reproduce a partir del análisis filogenético del estudio de 2021 de Sergio Soto-Acuña y colegas: [1]
En 2022, un estudio de Timothy G. Frauenfelder y sus colegas sobre un nuevo espécimen (SAMA P40536) al que se hizo referencia provisionalmente como Kunbarrasaurus probó su nuevo espécimen en el conjunto de datos del estudio de 2021 y encontró una ubicación y composición similares de Parankylosauria, pero también codificó el espécimen para un conjunto de datos filogenéticos más antiguo de un artículo de 2016 de Victoria Arbour y Phil Currie . El análisis resultante encontró que Kunbarrasaurus y el nuevo espécimen anidaban juntos en una posición similar en el árbol a donde se encontró Parankylosauria en el conjunto de datos de 2021, lo que respalda esa conclusión. El árbol del segundo conjunto de datos se reproduce a continuación:
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