Polistes nimpha es una avispa de papel eusocial que se encuentra en toda Europa, con avistamientos particulares en Turquía , Finlandia , Estonia y Letonia . [1] [2] También se encuentra en el norte de África , Pakistán , Irán , India (especialmente en los estados del norte de Jammu y Cachemira y Himachal Pradesh ), Kazajstán , Mongolia y China . [3] El clima en estas áreas es relativamente frío y nevado en invierno, mientras que los veranos suelen ser calurosos y secos, convegetación esteparia . [4] Las colonias de Polistes nimpha son relativamente pequeñas y fáciles de manipular. [5]
El género Polistes es conocido por su uniformidad morfológica y de comportamiento. Richards (1973) fue el primero en proponer una clasificación global de Polistes . [5] Polistinae tiene una gran distribución tropical y es la subfamilia más diversa de Vespidae. El género Polistes es extenso y habita en América del Norte, hasta Eurasia. Los miembros de Polistes exhiben una amplia gama de patrones de color negro y amarillo variables. Polistes nimpha generalmente tiene un patrón más negro que su pariente, Polistes dominula . Se pueden distinguir entre especies de Polistes estrechamente relacionadas comparando los rasgos de color. [2] Las avispas del género Polistes ( Latreille , 1802) son buenos ejemplos para estudiar fenotipos alternativos en insectos sociales. Su pequeño tamaño de colonia, nidos accesibles y agresividad moderada permiten estudiarlas de manera integral. [6]
El Polistes nimpha suele tener un patrón más negro en comparación con el Polistes dominula , pero es muy difícil diferenciar morfológicamente entre las hembras de Polistes nimpha y dominula . En las hembras, el color del área malar (entre la mandíbula y el ojo compuesto) es amarillo y el sexto esternón gastral es negro. En los machos, el clípeo (la placa ancha en la parte delantera de la cabeza) tiene crestas laterales y los segmentos antenales son oscuros en las puntas. [1] La glándula venenosa de Polistes nimpha tiene un saco de veneno muscular en forma de óvalo. La punta del aguijón está curvada en el pico hacia el medio, y los palpos son más cortos que el aguijón. Los palpos terminales están cubiertos de plumas sustanciales. [7]
Los nidos son de color beige y gris con líneas gris oscuro. Sus tamaños varían, con medidas que van desde 8,5 cm × 9,6 cm (3,3 in × 3,8 in) a 3,8 cm × 5 cm (1,5 in × 2,0 in). Las celdas centrales están orientadas en relación con la morfología del suelo. [8] Polistes nimpha suele anidar en árboles y, a veces, en cavidades. Un nido consta de un solo pedicelo resinoso y una cresta no cubierta por una envoltura. [4] Dado que no hay envolturas en los nidos de Polistes , la temperatura no se mantiene internamente dentro del nido. Por lo tanto, las temperaturas externas deben coincidir con las necesidades de la especie para el desarrollo de la descendencia. [1]
La especie utiliza una mezcla de secreciones orales y fibras vegetales, llamada pulpa de papel, para construir sus nidos. Estas fibras vegetales masticadas provenientes de madera desgastada y otras fuentes constituyen la composición del nido. Las fibras se recogen de áreas cercanas al sitio de anidación. Las secreciones orales aseguran la durabilidad del nido durante la lluvia y la intemperie. La duración de la masticación determina en última instancia la capacidad de absorción del papel del nido. El período de masticación de la pulpa puede variar entre colonias individuales.
Los nidos también están compuestos de materiales orgánicos e inorgánicos; el nitrógeno se utiliza para la producción de la secreción oral, mientras que el oxígeno , el carbono , el silicio , el calcio , el aluminio , el potasio y el hierro se encuentran en fragmentos del nido y dentro de sus paredes. La cantidad de proteína incorporada en la construcción de los nidos puede depender de las condiciones ambientales. En consecuencia, la cantidad de secreción oral utilizada para el nido está correlacionada positivamente con la exposición del nido a la lluvia. [4]
Las avispas Polistes nimpha prefieren tierras bajas, relativamente cálidas y no cultivadas. [1] Las avispas prefieren anidar en plantas, bajo aleros de techos y edificios y en áreas cerradas. Las colonias con una sola fundadora hembra residen en la vegetación, mientras que las colonias con dos o más fundadoras hembras se encuentran generalmente en áreas cubiertas y protegidas. [8]
Las colonias pueden ser haplométroticas o pleiométroticas. Las colonias haplométroticas tienen una sola hembra fundadora, mientras que las colonias pleiométroticas tienen dos o más hembras fundadoras. [8] Las fundadoras fértiles viven durante el invierno y construyen un nido a principios de mayo. Crían la primera generación de obreras, que emergen en la primera mitad de junio. Durante el verano, la colonia se desarrolla y pasa de criar obreras a criar individuos sexuales; estos individuos sexuales incluyen machos y futuras fundadoras. En agosto, hay una emergencia masiva de la especie masculina, y solo después de esto, aparecen las futuras fundadoras. La colonia comienza a desintegrarse a fines del verano y declina durante el otoño. Una vez que los individuos reproductores se aparean, los machos y las obreras mueren. A fines del otoño, solo las futuras fundadoras sobreviven el invierno y comienzan el ciclo nuevamente en junio. [9] Las colonias de Polistes encontradas en Turquía son univoltinas (tienen una cría por año). Las colonias de Polistes nimpha son pequeñas, con un promedio de menos de 100 trabajadores por colonia. [4]
La especialización de las obreras se produce debido al polietismo relacionado con la edad; las obreras asumen funciones específicas según su edad dentro de la colonia. La Polistes nimpha también tiene recolectoras especializadas: las que recolectan y las que utilizan. Las recolectoras llevan comida (presas y néctar) y materiales de construcción (pulpa de madera y agua) al nido y se los dan a las obreras. Las recolectoras individuales pueden entregar un tipo o ambos de opciones de carga durante su período activo. Sin embargo, si una recolectora cambia a un tipo diferente de carga, generalmente pertenece al mismo grupo funcional (alimento o materiales de red). Hay tres grupos funcionales que dividen a las obreras. Esta división se basa en sus especializaciones de búsqueda y manipulación. El primer grupo son las constructoras: obreras que prefieren cazar a construir y que tienden a pasar alimento proteínico a otros individuos. El segundo grupo son las recolectoras de presas: obreras que entregan materiales de construcción pero no pasan presas a otras obreras. El tercer grupo incluye a las obreras no recolectoras, que se dedican únicamente a actividades dentro del nido. Las constructoras activas participan en el establecimiento y mantenimiento de la estructura de dominio de la obrera. Si bien los alimentos se compartían entre los recolectores individuales, los materiales de construcción y el agua eran utilizados únicamente por el individuo que los había traído inicialmente. [10]
El comportamiento y proceso de construcción del nido consiste en que las recolectoras entregan el material de papel al lugar de construcción; la fundadora se mueve sobre el área y a veces exhibe movimientos de meneo y/o atrapamiento con su abdomen; la fundadora agarra toda la cantidad de materiales o parte de ella; y la construcción del pecíolo , la base de la celda o la pared celular. Las fundadoras mueven su abdomen mientras mantienen el lote de pulpa en sus mandíbulas . Continúan con este movimiento de meneo hasta que encuentran un lugar adecuado para aplicar la pulpa. La fundadora a veces puede tomar el material del nido (parcial o completamente) de las recolectoras que lo trajeron al nido. Este comportamiento particular es más común entre las fundadoras que ocupan nidos más grandes. Las fundadoras pueden exhibir un comportamiento dominante hacia las obreras cuando las obreras intentan poner huevos. Si esto sucede, las puntas de las alas de las obreras pueden dañarse por los ataques agresivos de la fundadora. [10]
Las hembras suelen refugiarse bajo los aleros después de la hibernación y antes de fundar nuevos nidos. Es probable que los nidos sean destruidos durante el invierno; por lo tanto, las fundadoras a veces encuentran refugio en los nidos de los padres. Este refugio es más probable hacia nidos que están protegidos, en lugar de nidos construidos sobre vegetación o perchas. Dado que las fundadoras son hermanas, su regreso a los nidos maternos les permite reunirse antes de fundar nuevas colonias. Esta ocurrencia filopátrica guía cómo las fundadoras establecen sus colonias en la primavera y también influye en las personas cerca de las cuales construyen sus nidos. El potencial reproductivo relativo de una hembra puede desempeñar un papel en si su colonia es pleiométrótica o haplométrótica. [8] Si el primer nido de una fundadora es destruido, lo reconstruirá o se unirá a una colonia ajena. Más del 15% de las fundadoras se aparean dos veces, en lugar de solo una. Las fundadoras difieren de otras generaciones de hembras en el fenotipo; y esto es resultado de la adaptación de la población a su entorno. Dado que las fundadoras eficientes son las preferidas para la emergencia, contribuyen a la adaptación general de la especie. El entorno que rodea a una hembra influye en última instancia en su variación fenotípica. Algunos ejemplos de estos efectos incluyen: largas ausencias de lluvia, inviernos fríos, depredadores y parasitoides . La variación fenotípica de una nueva generación de fundadoras también puede ser causada por cambios genéticos. Por ejemplo, la densidad de población y la dieta larvaria pueden afectar el éxito individual de las avispas. Cuanto más irregular e impredecible sea un hábitat determinado, más cambios fenotípicos se producen en las futuras fundadoras. Por lo tanto, se puede inferir que Polistes nimpha es bastante sensible a los cambios climáticos. [6]
Se pueden identificar dos tipos de fundadoras por su diferencia en el comportamiento fundador: generalistas y especialistas. Las generalistas son hembras que encuentran lugares de anidación primero. Pueden atraer a otras fundadoras y son vulnerables a atraer depredadores. Estas colonias pioneras son las primeras en ser atacadas por entomófagos , como la avispa parásita L. argiolus , el avispón Vespa crabro y las hormigas . Las hembras que anidan más tarde y establecen colonias separadas o en el borde de grandes agregaciones no son atacadas por entomófagos con tanta frecuencia y generalmente son invadidas en fechas posteriores. Las especialistas, por otro lado, son hembras que prefieren anidar cerca de nidos ya fundados. Si los especialistas se unen a las colonias de fundadoras del primer grupo, los especialistas toman posiciones subordinadas. [11]
Investigación sobre la identificación de hembras
En su artículo de investigación sobre la variabilidad fenotípica de las fundadoras, Rusina y Orlova sugieren que los dos grupos de hembras de Polistes nimpha son fenotípicamente distinguibles. Las generalistas se identifican con individuos no infestados criados en condiciones favorables, mientras que las especialistas se identifican con hembras infestadas, criadas en condiciones de nutrición insuficiente. Los individuos infestados son inferiores en tamaño a las hembras no infestadas, y presentan un pigmento más claro en el mesoscutum. También parece haber una correlación entre la población de obreras y la pigmentación de las fundadoras: cuantas más obreras hay en una colonia, más oscuro es el mesoscutum de las fundadoras. [11]
A finales del verano, los machos patrullan y defienden pequeñas áreas de territorio, generalmente alrededor de setos y arbustos. Un macho generalmente aterriza con la cabeza dirigida hacia el borde superior de la hoja. Luego gira en círculo mientras arrastra la parte ventral de su abdomen, terminando con la cabeza mirando en la dirección opuesta. La dirección de rotación es la misma para una avispa determinada, y generalmente limpia sus patas posteriores y abdomen después. Este movimiento puede permitir que las feromonas sexuales se depositen sobre las perchas territoriales. Las glándulas exocrinas , que se encuentran en la hipodermis gástrica esternal de los machos, son el sitio de biosíntesis y almacenamiento de varias excreciones. Estas glándulas secretoras están involucradas en la producción de una amplia gama de sustancias, como repelentes, veneno en las hembras y potencialmente feromonas sexuales en los machos. [12] Los machos residentes atacan cualquier cosa que vuele cerca de sus territorios, incluidos otros machos, moscas, otros insectos e incluso modelos de papel adheridos a las puntas de los tallos de la hierba. Los machos territoriales atacan y muerden la cabeza y las piernas de los intrusos, lo que a veces provoca daños permanentes en las antenas y las patas. Los machos pueden adoptar posturas agresivas antes de atacar; exhiben mandíbulas abiertas y alas y antenas levantadas. Las avispas que se dan cabezazos suelen flotar en el aire y las peleas entre territorios vecinos son bastante comunes. Los territorios de los machos de Polistes nimpha parecen ser puramente simbólicos y son comparables a los leks de los vertebrados, así como a los sitios marcados con feromonas de muchas abejas. [13]
La búsqueda de pareja se concentra en una porción limitada del hábitat de Polistes nimpha . Los machos se reúnen en grandes cantidades; ya sea volando alto sobre el suelo donde pueden tener lugar los apareamientos o posados cerca de lugares de hibernación esperando a las hembras no inseminadas. Los criterios para estas ubicaciones dependen de la accesibilidad a los nidos, hibernáculos apropiados , áreas de alimentación, cimas de colinas, puntos de referencia y otras necesidades ambientales. Los machos aterrizan en condiciones específicas de temperatura y aislamiento; si las nubes cubren el sol, las avispas pueden abandonar los setos y regresar cuando el sol vuelva a salir. [13] Es común que los individuos machos froten sus esternones gastrales, mandíbula y/o patas en varias perchas. Este comportamiento parece estar asociado con una liberación de feromonas y se ha interpretado que funciona como marcaje de olor. Durante septiembre y octubre, los machos se congregan en muros bajos de recintos, cercas o setos de arbustos y árboles para defender y marcar con olor las perchas seleccionadas. Dejan su marca frotando sus esternones gastrales en un movimiento circular a lo largo de la superficie de las ramas. Los límites territoriales individuales inevitablemente se superponen y difieren dependiendo de la densidad y agresividad de los machos. Contrariamente al comportamiento de Polistes dominula , Polistes nimpha no muestra evidencia de estrategias alternativas o diferencias de tamaño notorias entre los individuos. La estrategia de búsqueda de pareja de Polistes nimpha incorpora un complejo de los dos sitios: descanso y marcaje de olor. Para navegar dentro de esta red, la especie requiere una memoria espacial bien desarrollada. Los puntos de referencia y las perchas pueden considerarse "puntos calientes", ya que los individuos tienen más probabilidades de encontrar una pareja receptiva en esos lugares. [14]
Latibulus argiolus (Rossi) ( Hymenoptera , Ichneumonidae ) y Elasmus schmitti (Ruschka) ( Hymenoptera , Eulophidae ) son parasitoides que son dañinos para Polistes nimpha . Una infestación de Latibulus argiolus se determina por la presencia de restos ovalados inclinados, de color amarillo claro o naranja claro en la cutícula larvaria en los márgenes de las celdas. Una infestación con Elasmus schmitti consiste en cubiertas de color gris oscuro en las celdas, con el parasitoide meconio antes de la pupación. Ambos parasitoides se desarrollan en dos generaciones; las hembras de la primera generación infestan el nido huésped hacia fines de mayo hasta mediados de junio. La segunda generación infesta el nido huésped desde mediados de julio hasta principios de agosto. Ambos parasitoides están más presentes en grupos de colonias y generalmente infestan nidos más grandes. Si hay una gran cantidad de parasitoides, la colonia hospedante se infestará antes. Si las infestaciones ocurren antes de la emergencia de las obreras, la densidad de población hospedante puede verse muy afectada. Por lo tanto, las distribuciones espaciales de los nidos, así como los aspectos estacionales, afectan el desarrollo de la colonia y la vulnerabilidad a los parasitoides. Polistes nimpha puede coexistir con los parasitoides, pero esta estabilidad depende de los cambios anuales en sus ciclos de vida, así como de las diversas características del hábitat hospedante, ya que esto puede afectar directamente la intensidad de la depredación . La influencia de los parasitoides en la población general de la especie depende no solo del comportamiento defensivo de Polistes nimpha , sino también de la competencia intra e interespecífica de los parasitoides. [15]
La Polistes nimpha es presa no solo de parasitoides, sino también de entomófagos, como la avispa parásita L. argiolus , el avispón Vespa crabro y las hormigas. [11] Las colonias pleiometróticas están mejor protegidas de los depredadores invertebrados y, por lo general, pueden reconstruir sus nidos si estos son destruidos. El momento más vulnerable en el ciclo de vida de la avispa es el intervalo entre la fundación del nido y la emergencia de las obreras. [6]