Polistes atrimandibularis es uno de los cuatro parásitos sociales obligados entre las avispas Polistes que se encuentran en Europa. De las cuatro especies de parásitos sociales de avispas de papel conocidas, es la más pequeña. Parasita a múltiples especies como P. dominula , P. nimpha , P. associus , P. gallicus y P. biglumis . Las hembras de P. atrimandibularis no pueden construir un nido ni producir obreras y, por lo tanto, dependen completamente de la colonia hospedadora. [1]
P. atrimandibularis pertenece a la subfamilia Polistinae (avispas de papel). Está estrechamente relacionada con los otros tres parásitos sociales obligados: P. austroccidentalis , P. maroccanus y P. semenowi . [2] Estas cuatro especies de Polistes inquilinas están más estrechamente relacionadas con P. nimpha y P. dominula que con P. gallicus y P. biglumis . [2]
P. atrimandibularis es el más pequeño de los parásitos sociales de Polistes . El tamaño de las celdas de cría de la especie hospedadora determina el tamaño de P. atrimandibularis , y las P. atrimandibularis más pequeñas emergen de los nidos de P. gallicus y P. associus . Asimismo, las P. atrimandibularis más grandes emergen de los nidos de P. dominula . Esta avispa de papel tiene mandíbulas agrandadas, que utiliza como armas para herir a los hospedadores que resisten la intrusión del parásito. También tienen un primer fémur agrandado y una tibia posterior más larga que es útil cuando deben mantener una posición dominante dentro de la colonia hospedadora. [3]
P. atrimandibularis es una especie poco común en Europa, que se encuentra principalmente en la cuenca del Mediterráneo y el Caspio, [1] pero que se extiende desde el sur y centro-sur de Europa hasta el oeste de Asia. [4] Por lo general, se ubican en elevaciones más altas, aunque no es raro encontrar colonias en elevaciones más bajas. [5] En consecuencia, una de las especies que P. atrimandibularis parasita, P. biglumis , vive principalmente en climas montañosos del sur de Europa. [6] No poseen la capacidad de construir sus propios nidos, por lo que deben parasitar colonias de otras avispas.
Al igual que otros parásitos sociales de Polistes , P. atrimandibularis usurpa colonias a fines de la primavera, aproximadamente un mes antes de la aparición de las obreras hospedadoras. [5] Esto le permite al parásito tiempo suficiente para reproducirse y explotar la fuerza de trabajo de las obreras. [3] Tan pronto como el usurpador ha dominado con éxito a la reina del hospedador, comienza a poner sus propios huevos y permanecerá en la colonia hospedadora hasta el final de su ciclo de vida. [5] No es hasta fines del verano que los parásitos recién emergidos migran a las montañas para aparearse [5] y luego hibernan durante varios meses bajo una espesa capa de nieve y hielo. [3]
Cuando P. atrimandibularis se aparea, los machos y las hembras migran a las cimas de las altas montañas. En la cima de las montañas, los machos ocupan y defienden agresivamente sus territorios de apareamiento de los competidores masculinos. [5] Una vez inseminadas, las hembras permanecen para pasar el invierno durante varios meses, bajo una gruesa capa de nieve y hielo. Para asegurarse de que llegan y usurpan sus colonias anfitrionas en el momento correcto, P. atrimandibularis pospone la salida para pasar el invierno. Estas severas condiciones climáticas de gran altitud prolongan la diapausa del parásito durante aproximadamente un mes en comparación con las colonias anfitrionas de las tierras bajas, lo que permite a P. atrimandibularis usurpar colonias que están más desarrolladas. Dado que los parásitos sociales de Polistes son muy raros, estas migraciones altitudinales también les dan una ventaja. Las migraciones promueven los encuentros entre los dos sexos y brindan más oportunidades de apareamientos entre no parientes. [3]
Cada colonia tiene su propia firma química de hidrocarburos única que le permite a P. atrimandibularis distinguir a sus compañeras de nido de las que no lo son. [7] Cuando una avispa Polistes hembra emerge por primera vez, no es consciente del olor único de la colonia. Sin embargo, después de unas horas, la avispa Polistes hembra podrá reconocer e identificar el olor del nido y crear una plantilla a la que puede recurrir en el futuro. [8] Al ser un parásito social, la reina tiene la capacidad de modificar su propia firma química junto con la firma del nido del anfitrión. [7]
Los estudios han demostrado que la presencia de P. atrimandibularis reduce la capacidad reproductiva de la reina huésped y también inhibe la fertilidad de las obreras huésped. Se descubrió que las reinas huésped en colonias que fueron parasitadas por P. atrimandibularis tenían el desarrollo ovárico reprimido, y la hembra parásita se convirtió en la única hembra que pone huevos en la colonia. [9] P. atrimandibularis es interesante porque la usurpadora cohabita con la reina huésped durante un largo período de tiempo. Esto sugiere que la reina huésped es necesaria para ejercer control reproductivo sobre las obreras huésped.
Mientras que otros parásitos sociales de Polistes emplean tácticas más agresivas para usurpar las colonias hospedadoras, P. atrimandibularis tiene un enfoque diferente. P. atrimandibularis utiliza una estrategia pasiva para invadir y controlar con éxito un nido hospedador. [3] No tienen estrategias específicas para cada una de las especies hospedadoras que invaden, sino que utilizan una estrategia generalizada para todas sus invasiones. Esta estrategia pasiva consiste en la sumisión inicial a los ataques frecuentes de la especie hospedadora fundadora, seguida de la ejecución gradual por parte del parásito de actos cada vez más dominantes contra la especie hospedadora fundadora. [3] Una vez que la especie hospedadora fundadora es sometida y los parásitos toman posesión del nido, destruyen la cría inmadura, los huevos y las larvas pequeñas del hospedador. [3]
A diferencia de los otros parásitos sociales de Polistes , P. atrimandibularis usurpa simultáneamente los nidos de los hospedadores circundantes, además de invadir el nido primario que se utiliza únicamente con fines reproductivos. De estos nidos, los parásitos toman larvas y pupas para usarlas como alimento para alimentar a sus propias larvas. [3] Al atacar y asaltar nidos de hospedadores secundarios, los parásitos reducen el éxito reproductivo del hospedador y, a cambio, brindan grandes ventajas al nido primario. A pesar de la estrategia pasiva de P. atrimandibularis para usurpar colonias, aún mantienen características morfológicas de lucha que los ayudan en su comportamiento agresivo mientras saquean nidos secundarios. [3]
La especie hospedadora que P. atrimandibularis decide invadir, afecta el tamaño de los parásitos recién emergentes. [5] Las hembras de P. atrimandibularis que fueron criadas por la P. dominula más grande , fueron más grandes que otras criadas por especies más pequeñas como P. associus y P. gallicus . Los parásitos más grandes fueron los que se convirtieron en los usurpadores más exitosos, con solo unos pocos de los parásitos más pequeños teniendo éxito. [5] Los P. atrimandibularis recién emergentes que provienen de colonias hospedadoras de P. dominula coinciden con el tamaño de los usurpadores exitosos, lo que sugiere que la selección está actuando sobre una población de parásitos para aumentar los tamaños promedio y favorecer al hospedador P. dominula . [5]
Para tomar el control total e integrarse en la colonia anfitriona, la reina P. atrimandibularis necesita alterar su orden químico distintivo, para no ser rechazada por los anfitriones. Antes de invadir las colonias anfitrionas, los parásitos tienen una firma epicuticular específica de la especie: hidrocarburos insaturados (alquenos), que están ausentes en las especies anfitrionas. [8] Después de la invasión, estos alquenos comienzan a disminuir en los perfiles epicuticulares del parásito, y los compuestos abundantes en la firma química del anfitrión comienzan a aumentar. [7] En el plazo de un mes, cuando emergen las obreras anfitrionas, la firma química de la hembra P. atrimandibularis imita perfectamente la firma del anfitrión. En este punto, los parásitos y la fundadora anfitriona son químicamente indistinguibles. [8] Ha habido casos en los que P. atrimandibularis tuvo tanto éxito en engañar a las especies anfitrionas, que las anfitrionas cuidaron las larvas del parásito hasta la madurez semanas después de que los parásitos se habían ido. [5]
Las reinas de P. atrimandibularis necesitan un mes antes de que emerjan las obreras hospedadoras para reproducirse y modificar la firma química de su hospedador. Para ello, complementan la superficie del nido de papel con compuestos específicos del parásito. [7] Cuando emergen las obreras hospedadoras, ya han aprendido la firma química modificada de la colonia, que contiene tanto las etiquetas originales como las parasitarias. Por lo tanto, incluso cuando las crías de los parásitos emergen con sus etiquetas específicas del parásito y sin etiquetas químicas específicas de la colonia, las obreras hospedadoras las tolerarán. [7]