Polistes austroccidentalis es una avispa de papel cleptoparásita que se encuentra en varias regiones de gran altitud en Europa, y hasta 2017 se la denominaba universalmente por error Polistes semenowi , que en cambio es el nombre correcto de la especie anteriormente conocida como " Polistes sulcifer ". [1] Como uno de los cuatro parásitos obligados del subgénero Polistes , utiliza los nidos de otras avispas de papel (principalmente Polistes dominula ) para criar a sus crías. [2] Para evadir la detección por parte del nido anfitrión, P. austroccidentalis emplea el mimetismo ajustando sus hidrocarburos cuticulares para que coincidan con los del anfitrión. [3] Una vez que se ha infiltrado en el nido anfitrión, la hembra parásita ataca físicamente a la reina anfitriona para someterla y convertirse en la nueva reina de la colonia. P. austroccidentalis presenta varias adaptaciones morfológicas para el parasitismo, como un aumento del tamaño de la mandíbula y un órgano de Van der Vecht agrandado . Esta especie es inusual porque no tiene la capacidad de producir obreras y solo es capaz de producir individuos que tienen la capacidad de reproducirse.
Debido a sus diferencias morfológicas con otras especies de Polistes , Polistes austroccidentalis fue colocada en un género separado Sulcopolistes por Blüthgen en 1938. [4] Sin embargo, en 1991 Carpenter estableció que esta especie pertenecía al subgénero Polistes . [2] P. austroccidentalis está estrechamente relacionada con Polistes atrimandibularis , Polistes maroccanus y Polistes semenowi . [1] La investigación que utiliza ARNr mitocondrial sugiere que estas especies descienden de un ancestro común , y que están más estrechamente relacionadas con Polistes nimpha y Polistes dominula que con Polistes gallicus y Polistes biglumis . [2] En 2017, una cuidadosa investigación taxonómica reveló que durante más de 100 años, la especie originalmente nombrada Polistes semenowi en 1889 había sido clasificada erróneamente y reconocida en cambio bajo el nombre de Polistes sulcifer , mientras que la especie que había sido llamada Polistes semenowi nunca había recibido un nombre, por lo que se llamó Polistes austroccidentalis . [1]
P. austroccidentalis es más grande que la mayoría de las especies de Polistes , lo que inicialmente hizo que se clasificara en un género separado ( Sulcopolistes ). [4] Tanto el primer fémur como la tibia posterior de esta avispa son alargados, y sus mandíbulas son significativamente más gruesas que las de otras especies de avispas. Además, las mandíbulas de esta especie, de manera similar a las especies parásitas relacionadas, están marcadas por un surco distintivo. [2] Esta especie de avispa también tiene marcas negras distintivas en su clípeo , cuya función actualmente no está clara. [5]
La distribución general de esta especie es el suroeste y centro-sur de Europa, y el norte de África. [1] Las poblaciones de P. austroccidentalis suelen existir cerca de regiones de gran altitud alrededor de la cuenca mediterránea . Sin embargo, en ocasiones, también pueden encontrarse alrededor de las cuencas del Caspio . La distribución de P. austroccidentalis es irregular como resultado de sus patrones de migración altitudinal . Durante el invierno, las avispas ascienden a una mayor altitud; en primavera, sin embargo, descienden a las tierras bajas para encontrar colonias hospedadoras. [2]
Estas avispas migran a grandes altitudes para aparearse y luego pasan el invierno en las mismas áreas montañosas. [3] En la primavera, las hembras se mueven por el gradiente de elevación parasitar P. dominula , una especie de tierras bajas. Una vez que una hembra de P. austroccidentalis descubre un nido anfitrión, intenta usurparlo. El momento de esta usurpación está íntimamente relacionado con la aparición de las obreras de P. dominula . Si no ha emergido ninguna obrera, los anfitriones pueden simplemente abandonar la colonia. Si la mayoría de las obreras ya han emergido, pueden ser capaces de defenderse de una invasión de P. austroccidentalis . [2] Habiendo usurpado al anfitrión hembra dominante, la hembra de P. austroccidentalis procede a poner sus huevos. Después de un período de varias semanas, la hembra parásita abandonará el nido. [4] Una vez que sus crías emergen del nido anfitrión, migran a grandes altitudes, continuando el ciclo.
P. austroccidentalis es una de las cuatro únicas especies de Polistes que son parásitos sociales obligados. Esto significa que estas avispas se aprovechan de los sistemas sociales de otras especies. [6] Como parásito social, P. austroccidentalis usurpa una colonia hospedadora para aprovechar todo el ciclo colonial del hospedador. [2] En concreto, esta avispa parásita explota a P. dominula , una especie de avispa de tierras bajas. Aunque P. austroccidentalis es un parásito especializado de P. dominula , también es capaz de parasitar colonias de P. nimpha . Dado que P. austroccidentalis no puede crear nidos y producir clases de obreras, depende completamente de una colonia hospedadora para cumplir estas funciones. [6]
Como P. austroccidentalis normalmente ataca los nidos del hospedador justo antes de la aparición de las obreras, se supone que dicha presión selectiva podría haber afectado a los tiempos de desarrollo de P. dominula , que serían más cortos. Sería ventajoso para los hospedadores acortar el tiempo de desarrollo de sus crías para que puedan generar rápidamente obreras y defender sus nidos.
Al igual que otros himenópteros , las especies de Polistes experimentan una metamorfosis completa durante el desarrollo en la que las crías dependen completamente de las obreras para todas sus necesidades de alimentación y protección. Es necesaria una gran inversión energética para que las crías se transformen con éxito en pupas y crezcan hasta la edad reproductiva. La cantidad de recursos invertidos en las crías determina a qué casta pertenecen: menos comida hace que las larvas se conviertan en obreras, mientras que más comida hace que las larvas se conviertan en reproductoras. [2] Al manipular a otra especie para que invierta una gran cantidad de recursos energéticos en sus propias crías, P. austroccidentalis podría aprovecharse de las obreras anfitrionas y ya no tendría la necesidad de producir sus propias obreras. En cambio, podrían dedicarse más recursos a las larvas, lo que haría que todas ellas se desarrollaran en reproductoras. Con el tiempo, P. austroccidentalis ha perdido por completo la capacidad de crear su propia clase de obreras y ha adoptado una estrategia de parasitismo. [6] [3] Las larvas parásitas muestran un crecimiento rápido, lo que permite a P. austroccidentalis optimizar su tasa de producción de crías. [2]
Aproximadamente dos meses después de que una hembra de P. dominula haya fundado una colonia, la hembra parásita intenta usurpar el nido. [3] Al acercarse a la hembra huésped dominante, la ataca agresivamente en un intento de expulsarla del nido. [7] Los comportamientos incluyen perseguir a la reina fuera del nido, así como confrontarla físicamente. [4] Estos comportamientos se han demostrado en el laboratorio: en experimentos controlados, las hembras parásitas introducidas en nidos huéspedes ingresaron inmediatamente al nido e identificaron a la hembra más dominante, procediendo a acercarse agresivamente a ella. [3] Después de establecer inicialmente físicamente el dominio sobre la reina, la hembra parásita coexiste con hembras subordinadas y puede, en algunos casos, permitir que la ex hembra dominante permanezca en el nido. [2]
Una vez que ha entrado en la colonia y ha dominado a la hembra huésped dominante, el parásito comienza inmediatamente a poner huevos. Algún tiempo después de la invasión inicial (aproximadamente treinta días), los huéspedes reconocen químicamente a los parásitos como de su propia especie. [3] Además, el parásito intenta destruir las larvas y los huevos de la reina huésped para asegurarse de que la colonia huésped invierta todos sus recursos en sus crías. Sin embargo, después de esta destrucción inicial, la hembra de P. austroccidentalis no ataca a ninguna obrera huésped emergente y pasa la mayor parte de su tiempo poniendo huevos. [4] [2] Incapaces de diferenciar entre el parásito y su propia especie, las obreras huésped alimentan y cuidan a las crías del parásito mientras la reina parásita continúa poniendo huevos.
Para que su estrategia parasitaria tenga éxito, P. austroccidentalis debe poder entrar y usurpar con éxito un nido anfitrión. Sin embargo, las colonias anfitrionas pueden montar una defensa movilizando a cualquier obrera emergente, así como a las hembras dominantes. Por lo tanto, P. austroccidentalis debe estar morfológicamente adaptada para superar tales ataques defensivos. La avispa parásita es significativamente más grande que su anfitrión; de hecho, P. austroccidentalis es mucho más grande que P. dominula que inicialmente se pensó que estaba en un género separado. [4] El primer fémur y la tibia posterior de esta avispa están agrandados, lo que proporciona una ventaja durante los ataques. P. austroccidentalis también tiene mandíbulas más gruesas y grandes , que se utilizan durante los ataques para ahuyentar a las hembras dominantes del anfitrión. Sin embargo, dado que esta especie no utiliza su aguijón durante una invasión de la colonia anfitriona, su aguijón no es morfológicamente distinto de otras especies de Polistes . [2]
Las colonias hospedadoras solo se defienden de los parásitos si los reconocen como distintos de su propia especie. Aunque la avispa parásita puede superar las defensas físicas de un nido hospedador, también debe ser capaz de camuflarse después de la usurpación. Esto ayuda a la avispa a no tener que luchar continuamente por el dominio. En el caso de P. austroccidentalis , esto se logra imitando las señales químicas de la colonia hospedadora para que el parásito sea reconocido como un miembro de la especie hospedadora. Al imitar con éxito los patrones de hidrocarburos de las avispas hospedadoras, las avispas P. austroccidentalis son aceptadas por la colonia y pueden garantizar que las obreras hospedadoras críen a la descendencia parásita. [6]
Al igual que otros insectos sociales, las avispas se reconocen entre sí a través de señales químicas. Cada colonia tiene una mezcla específica de hidrocarburos que se secreta en la cutícula de las avispas. [3] [8] Esta firma de hidrocarburos permite a los individuos distinguir a los compañeros de nido de los intrusos. Una firma de hidrocarburos desconocida indica que la colonia debe montar una defensa contra un intruso potencial. Tan pronto como una avispa P. austroccidentalis hembra entra en un nido anfitrión, comienza a frotar vigorosamente su abdomen contra el peine. [2] Esto permite que la hembra parásita se cubra con el patrón de hidrocarburos del anfitrión, que inmediatamente comienza a imitar. Aunque su firma de hidrocarburos inicial es relativamente cercana a la de su anfitrión P. dominula , después de la usurpación, P. austroccidentalis puede coincidir exactamente con los hidrocarburos de su colonia anfitriona. [3]
Los hidrocarburos secretados por las avispas Polistes se esparcen eficientemente sobre la cutícula mediante una estructura llamada órgano de Van der Vecht. Esta estructura está ubicada en el último esternito gastral de la avispa, en el borde anterior. Está compuesta por una cutícula peluda y transparente. En comparación con las hembras de su especie hospedadora P. dominula , las avispas hembra P. austroccidentalis tienen un órgano de Van der Vecht significativamente agrandado. Dado que el órgano de Van der Vecht esparce hidrocarburos que permiten el mimetismo de P. austroccidentalis , el aumento de tamaño de la estructura en esta especie probablemente ocurrió como resultado de la presión selectiva sobre la avispa debido al éxito de su estrategia de vida parasitaria. [6]