Polistes biglumis es una especie de avispa social dentro de Polistes , el género más común de avispa de papel . Se distingue principalmente por su tendencia a residir enclimas montañosos en praderas o áreas alpinas. La presión de selección del entorno de la avispa ha llevado a varias idiosincrasias de su comportamiento y ciclo de vida con respecto a sus especies relativas en el género Polistes . Es la única entre las avispas de papel que a menudo es poliándrica . Además, tiene una temporada de anidación truncada que da lugar a una dinámica competitiva única entre las hembras de la especie. Las avispas P. biglumis utilizan un sistema de reconocimiento basado en oloresque es la base de todas las interacciones avispa a avispa de la especie. El ciclo de vida de la avispa está muy entrelazado con el de Polistes atrimandibularis , una avispa parásita social obligadaque invade con frecuencia los panales de las avispas P. biglumis . [1]
El zoólogo sueco Carl Linnaeus describió a Polistes biglumis en 1758. [2] Su nombre de especie biglumis es una frase latina que significa "dos cáscaras". Si bien no existe un nombre común para la avispa en inglés, se la conoce como berg Feldwespe en alemán (que significa "avispa de campo de montaña"). P. biglumis se ha estudiado junto con Polistes snelleni y Polistes chinensis para comparar. P. biglumis se clasificó originalmente como un avispón en el género Vespa , pero fue reasignado al género Polistes , que es el género más grande de avispas de papel en la familia Vespidae . [3]
Esta especie reside principalmente en zonas montañosas del sur de Europa , y es la única avispa de papel que habita en un clima montañoso. Debido a su divergencia de los climas templados más comunes de su género, ha desarrollado varias distinciones de otras avispas de papel que surgen principalmente de la presión selectiva debido al clima severo que comúnmente experimenta. El clima acorta la temporada de anidación de P. biglumis a alrededor de cuatro meses. Además, los nidos exhiben una coloración más oscura, lo que les permite absorber más calor del sol. [1] Las obreras también suelen ser inexistentes en algunas poblaciones de P. biglumis , lo que demuestra una gran dicotomía con otras avispas sociales, cuyos especímenes más comúnmente vistos son las obreras. Finalmente, debido a la temporada de anidación reducida y al parasitismo de otras avispas, P. biglumis ha desarrollado estrategias de anidación que son distintas de otras avispas de papel y variables entre poblaciones de la misma especie . [4]
Polistes biglumis puede alcanzar una longitud de hasta 16 mm (0,63 pulgadas) (reina), 14 mm (0,55 pulgadas) (obreras), 15 mm (0,59 pulgadas) (machos). Es una especie de avispa más grande en comparación con sus parientes en Polistes . También exhibe una coloración más oscura en comparación con otras avispas de papel; tiene un pecíolo negro para ambos sexos. Las hembras también exhiben abdómenes negros, con raras manchas amarillas. Los machos, sin embargo, tienen abdómenes en gran parte amarillos. [3] Las avispas adultas se pueden distinguir de las jóvenes porque son de color oscuro y pueden volar, mientras que las avispas jóvenes tienen rayas más pálidas y no pueden volar. [7]
Las obreras y las reinas no presentan diferencias morfológicas, pero se las puede distinguir físicamente por la abundancia de sus capas de grasa y en términos de comportamiento a través de sus esfuerzos relativos de búsqueda de alimento. Las reinas tienen capas de grasa más abundantes y también tienen una probabilidad significativamente menor de participar en la búsqueda de alimento para el nido. [4] Además, el color de las capas de grasa es distinto para las obreras que para las reinas; las obreras exhibieron capas de grasa amarillas mientras que las reinas exhibieron capas de grasa lechosas. [1]
Los nidos de P. biglumis tienen forma circular o elíptica y están colgados verticalmente por un pedicelo. Son producidos en gran parte por la fundadora durante las fases de producción de huevos y larvas. Las celdas periféricas están generalmente deshabitadas. Es más probable que los nidos estén más cerca del suelo que los de otras avispas Polistes porque el suelo ofrece inercia térmica y refugio de los fuertes vientos. [1] El material del nido también es clave para el reconocimiento de la pareja de nido porque las superficies del nido están impregnadas con los hidrocarburos epicuticulares que establecen el marco por el cual los individuos discriminan entre otras avispas. [2]
Esta especie reside principalmente en zonas montañosas del sur de Europa, [8] especialmente en Italia y Francia , incluyendo el clima relativamente más frío de los Alpes y el clima relativamente más cálido de los Apeninos (aunque ninguno de los dos climas es templado, lo que hace que P. biglumis sea anómala entre las especies de Polistes ). [4] Montgenèvre , una comuna ubicada en los Alpes Cottianos franceses, se ha utilizado ampliamente como región para estudiar el comportamiento de la avispa en su entorno natural. [7] [9] Además, P. biglumis se puede encontrar extendiéndose hasta Uzbekistán , Suecia , Alemania y Austria . [3] Aunque algunos ecologistas atribuyen el nombre P. biglumis a una especie de avispa que habita también en Okkaido, Japón, la especie japonesa es una especie no descrita más estrechamente relacionada con P. nimpha que con la P. biglumis predominantemente europea descrita aquí. [1] La especie que se encuentra en Japón ha sido estudiada de cerca junto con Polistes snelleni , otra avispa de papel japonesa común. Las avispas de esta especie generalmente anidan en los lados de las rocas en prados en las montañas o en áreas alpinas que consisten en Pinus sylvestris y Larix decidua . [1] [10] Las colonias que habitan estos nidos son pequeñas y raras, ya que el ciclo de colonia de la avispa se trunca a solo cuatro meses. En promedio, las colonias constan de unos 30 individuos. [4]
Las colonias de P. biglumis siempre son fundadas por una sola avispa fundadora. [11] Las nuevas colonias se activan a fines de mayo o principios de junio de cada año, y el ciclo de la colonia termina en septiembre. [4] La mitad de todos los nidos de P. biglumis fallan durante la etapa de preemergencia y, debido al ciclo de colonia limitado, las fundadoras no pueden comenzar un nuevo nido para la temporada. [11] La etapa de huevo de la avispa P. biglumis es de alrededor de 2 semanas, y las crías masculinas se producen antes que las femeninas de manera secuencial. [11] [12] Sin embargo, la tasa de aparición de futuras reinas se ve afectada por factores ambientales de la región; las crías femeninas tempranas en áreas frías con alto parasitismo tienen cuerpos más gordos, similares a los de las ginebras, y un menor esfuerzo de búsqueda de alimento que las crías femeninas en áreas cálidas con bajo parasitismo. Tanto el clima como la prevalencia de parásitos afectan la abundancia de cuerpos grasos de la primera cría hembra independientemente uno del otro, pero solo el clima afecta el esfuerzo de búsqueda de alimento de la primera cría hembra. El parasitismo no tiene efecto sobre la descendencia femenina tardía, pero el clima aún afecta las capas de grasa de sus cuerpos. P. biglumis puede haber sido seleccionada para la producción suprimida de obreras en la primera cría , la única cría no destruida por parásitos, de modo que las nuevas reinas sobrevivieran para producir nuevas colonias. [4] El ciclo de la colonia se caracteriza por un período de preemergencia que dura desde la fundación por la única gineta de la colonia hasta la emergencia de la primera nueva obrera, y un período de postemergencia, desde la emergencia de la nueva obrera hasta el final del ciclo (como especie anual, esto marca el final de la colonia). [1] Al final de una temporada, las futuras reinas hembras de la colonia hibernan para reproducirse en la primavera. [4]
Las avispas Polistes biglumis exhiben un olor homogéneo que es específico tanto de la especie como de la colonia, y es utilizado por los individuos para reconocer a las compañeras de nido. [9] Este sistema de reconocimiento utiliza hidrocarburos saturados epicuticulares . La reina produce los hidrocarburos epicuticulares específicos del olor y los transfiere al papel del nido. Las avispas aprenden a reconocer a las compañeras de nido por el olor del papel del nido, que sirve como plantilla para reconocer a cualquier avispa y determinar si actuar o no agresivamente hacia ella. [12] Aunque los hidrocarburos epicuticulares cubren a los adultos y larvas de Polistes biglumis , así como las superficies de sus nidos, las avispas P. biglumis recién surgidas son aceptadas en colonias extranjeras de la misma especie, mientras que las avispas adultas que no son compañeras de nido se encuentran con una agresión violenta, generalmente hasta que se mata a la avispa invasora. [2] La distinción entre la agresión hacia las avispas extranjeras recién surgidas frente a las adultas podría surgir de un bajo nivel de hidrocarburos epicuticulares desarrollados en las avispas recién surgidas con respecto a las avispas adultas. Este bajo nivel equivale a un debilitamiento de la señal. De manera similar, una avispa adulta muerta a la que se le ha quitado su capa de hidrocarburo epicuticular no provoca ninguna reacción en un nido extraño. [9]
Las hembras de P. biglumis también han desarrollado un método para distinguir entre sus propios huevos y los de avispas ajenas que se convertirán en reinas; tienden a comer huevos de avispas ajenas. Las pistas para distinguir los huevos se encuentran en los propios huevos. Esta discriminación es una táctica útil tanto para las fundadoras que están en conflicto con usurpadoras o afiliadas, como para las usurpadoras y afiliadas mismas. No existe un sistema de reconocimiento de este tipo para los huevos que se convierten en obreras. [12]
Los machos de P. biglumis suelen regresar a puntos de referencia iluminados por el sol en sus vuelos de patrullaje de forma repetida. Los machos adoptan ciertos territorios diminutos, normalmente pequeñas piedras o matorrales dentro de una región de apareamiento más grande que patrullan, defienden de los intrusos y marcan con olor. Tanto la idoneidad del microclima del territorio adoptado por el macho como la visibilidad del territorio en relación con el terreno afectan a la eficacia de la especie para localizar a su pareja. Los machos intentan copular con hembras que descansan en sus perchas habituales en sus territorios discretos dentro de una agregación de apareamiento más grande, característica de un sistema de apareamiento de lek . El apareamiento de puntos de referencia en este sistema es ventajoso para la promoción de la exogamia . [10] Cada lek está compuesto por machos emparentados que capturan territorios contiguos. Un tercio de todas las hembras de P. biglumis se aparean con múltiples parejas masculinas, todas ellas emparentadas. La actividad poliándrica de las hembras de P. biglumis las hace únicas entre todas las demás avispas de papel. [11]
Dado que un gran conjunto de nidos fallará durante la temporada de anidación, las fundadoras limitadas por la temporada de anidación limitada se ven obligadas a intentar la usurpación femenina , donde las hembras se apoderan de nidos conespecíficos . Por lo tanto, los nidos a menudo tienen múltiples hembras no relacionadas. Los nidos son completamente usurpados, donde la hembra original se va; unidos, donde la hembra original permanece; o ambos usurpados y unidos por otras avispas hembras. Las usurpadoras y las que se unen no están relacionadas con el dueño original del nido, sino que son avispas aleatorias de la población general, lo que difiere de otras avispas que se unen de Polistes que siempre se unen con parientes. [11] La usurpación y la unión son estrategias inferiores a la fundación de un nuevo nido y solo tienen un éxito fraccionario, por lo que estas estrategias solo se eligen después del fracaso del nido cuando la hembra reproductora no es residente de ningún nido y está buscando oportunidades reproductivas alternativas. En cada caso de anidación serial femenina, el dueño original del nido ya no tiene el control del nido. Además, el recién llegado destruye parte de la cría original. Toda nueva cría la realiza el intruso, y el beneficio de la selección de parentesco mediante la crianza de la nueva cría se elimina para la cría emergente de la hembra original. [11]
La proporción sexual promedio de P. biglumis está sesgada hacia las hembras; sin embargo, la proporción sexual específica varía de una cría a otra, desde prácticamente todos los machos hasta todos los hembras. Además, las proporciones sexuales también varían temporalmente, y las proporciones sexuales están sesgadas hacia las hembras más hacia el final del período de preemergencia. La presencia de múltiples hembras también afecta las proporciones sexuales, y los nidos matrilineales únicos estaban más sesgados hacia los machos que los nidos que sufrieron la reproducción en serie por múltiples hembras. Debido a que las fundadoras producen una gran cantidad de crías masculinas al principio de la temporada, y los fundadores de nidos producen proporciones sexuales similares para empezar, una sección de la descendencia masculina de la fundadora original es descartada por usurpadores y adheridos.
P. biglumis tiene un sistema de determinación sexual haplodiploide . Todos los machos de una cría de machos muestran el parentesco de hermanos completos, lo que indica que son haploides y generalmente producidos por una hembra. Las hembras, sin embargo, son diploides . El análisis de la proporción sexual indica que la hembra que produce todos los trabajadores machos fue la fundadora original del nido. [11]
La depredación de nidos por parte de la avispa es mínima durante su temporada de anidación; sin embargo, cuando ocurre, es perpetrada principalmente por aves. [1] Sin embargo, la depredación de nidos por vertebrados alcanza su pico durante el período de preemergencia cuando el nido está vacío excepto por la fundadora y, como resultado, está indefenso. Además, dicha depredación es una contribución importante al fracaso del nido. [13] En estos casos, a menudo el nido es depredado, pero la fundadora sobrevive, lo que conduce a la creación de usurpadores y carpinteros. [11] [13] A diferencia de otras especies de Polistes , las hormigas no suelen atacar los nidos de P. biglumis . En consecuencia, P. biglumis libera una cantidad muy reducida de sustancia repelente de hormigas en los pedicelos de los nidos. En la mayoría de las especies de Polistes , esta sustancia se secreta a través de glándulas abdominales en los pedicelos para evitar la invasión de hormigas del panal. [1]
Polistes atrimandibularis es un parásito obligado poco frecuente que invade permanentemente el nido de lascolonias de P. biglumis . Su prevalencia es mayor en los hábitats relativamente más fríos de P. biglumis en los Alpes y es más escasa en sus hábitats más cálidos en los Apeninos. La reina avispa parásita invade el nido de la avispa huésped fundadora durante la fase de preemergencia cuando el nido está vacío excepto por la fundadora. La avispa parásita destruye todos los huevos del huésped y luego reprime la capacidad de puesta de huevos de la fundadora, reduciendo su productividad a la mitad. Como resultado, a menudo solo sobreviven las primeras crías de avispa P. biglumis , es decir, las crías que emergieron temprano y escaparon a la destrucción por parte de la reina parásita. [4]
El parásito entra en el nido del huésped pacíficamente y se somete a los ataques de la fundadora, pero con el tiempo, la reina parásita comienza a dominar a la reina huésped. La reina parásita coopta a las obreras y a la reina huésped para que cuiden de su cría alterando sus procesos de reconocimiento de compañeros de nido. Las reinas parásitas también ayudan a cuidar de las larvas hacia el final del ciclo de la colonia. Entra en otras colonias locales de la especie huésped para robar sus larvas y pupas. Utiliza las pupas y larvas de la colonia extranjera P. biglumis para alimentar a sus propias larvas en el nido parasitado. La intrusión y supervivencia de la avispa parásita en el nido de la fundadora huésped se basa en gran medida en su capacidad para manipular varios componentes del sistema de reconocimiento utilizado por la avispa huésped. [7]
Las reinas parásitas tienen niveles de hidrocarburos epicuticulares clave para el reconocimiento que son un tercio a un cuarto de los niveles en las avispas hospedadoras, lo que facilita una señal más débil que les permite insinuarse en las colonias hospedadoras. [7] A medida que pasa el tiempo, la reina parásita puede camuflar su olor como una avispa hospedadora; en el punto de emergencia para las obreras, la reina parásita es indistinguible de la reina hospedadora. [2] [9] Las crías adultas parásitas no tienen ese mecanismo de engaño y tienen hidrocarburos epicuticulares insaturados específicos de su especie que no se encuentran en la especie hospedadora. Sin embargo, los diferentes olores de las especies de parásitos y hospedadoras no afectan la aceptación por parte de las obreras de la especie hospedadora de la cría de parásitos en nidos parasitados. Como resultado, las colonias parasitadas no tienen un olor homogéneo porque las crías de parásitos tienen un olor diferente al de los hospedadores.
La supervivencia de las crías de los parásitos depende de que su reina altere el papel del nido a partir del cual las nuevas obreras hospedadoras aprenden a reconocer a sus compañeros de nido. [9] La avispa parásita impregna el papel del nido con hidrocarburos insaturados de especies parásitas para que las obreras hospedadoras emergentes aprendan a reconocer tanto a las crías hospedadoras como a las parásitas como compañeros de nido. [2] Como resultado, las hembras de avispa parásita recién surgidas solo son aceptadas en colonias de P. biglumis que ya han sido parasitadas. En colonias no parasitadas, reciben respuestas altamente agresivas de las avispas hospedadoras. Por lo tanto, las avispas hospedadoras en colonias parasitadas aprenden una plantilla de olor de reconocimiento que es más inclusiva que la utilizada por las avispas de colonias no parasitadas. [9] Esta plantilla expandida conduce a una tasa de error mucho mayor en el reconocimiento de compañeros de nido por parte de la avispa hospedadora. Los hospedadores de nidos parasitados demuestran un deterioro en la discriminación y es mucho más probable que permitan incluso a individuos de la misma especie que no son compañeros de nido. También es más probable que rechacen a los compañeros de nido por error. [2]
