Polistes gallicus es una especie de avispa de papel que se encuentra en varias partes de Europa, excepto Inglaterra, Dinamarca y Escandinavia, desde climas más cálidos hasta regiones más frías al norte de los Alpes. [1] Los nidos de estos insectos sociales se crean en estas diversas condiciones. La especie Polistes utiliza una secreción oral para construir sus nidos, que consisten en una combinación de saliva y fibras vegetales masticadas. Esta mezcla estructural protege físicamente el nido de varios elementos agresivos y de la erosión con el tiempo. [2]
P. gallicus , al igual que otros miembros del subgénero Polistes (Polistes) , tiene marcas reconocibles de color amarillo brillante y negro. Tienen cuerpos más pequeños que muchos de sus aliados que se superponen en distribución, y sus cuerpos son en gran parte sin pelo. [3] La especie puede separarse de sus aliados a través de los siguientes rasgos.
Las hembras se identifican por tener 12 segmentos antenales y 6 segmentos abdominales. Las antenas son anaranjadas y más pálidas en la superficie ventral que en muchos aliados y tienen escapos marcados de amarillo. El espacio malar es corto, menos de 0,75 veces la distancia entre los ocelos laterales, y es negro. Tienen mandíbulas delgadas que son mayoritariamente de color negro con una mancha amarilla excéntrica en cada una. En contraste, el clípeo es amarillo y a menudo con una pequeña pero distintiva mancha o banda negra. Como en muchas especies dentro del subgénero, el mesoscutum tiene un par de manchas desarrolladas. Tanto las manchas en el propodeo como la banda continua en el cuarto esternito abdominal son anchas. A diferencia de especies como P. dominula , P. gallicus tiene un hipopigio mayoritariamente negro. [4]
Los machos se identifican por tener 13 segmentos antenales y 7 segmentos abdominales. La cabeza es aproximadamente triangular vista desde el frente con un clípeo curvado. La mitad apical de las antenas es completamente de color amarillo anaranjado, y el segmento final es un poco menos del doble de largo que de ancho. El pronoto tiene una banda amarilla que se ensancha hacia los lados, así como pelos cortos y rectos. El mesoesternón es en gran parte amarillo, más que en algunos parientes. Tanto el mesoscutum como el escutelo suelen tener manchas distintivas. El abdomen tiene el esternito final completamente negro. [4]
P. gallicus es un miembro de la familia Vespidae , clasificada además dentro de Polistinae (la segunda subfamilia más grande), que consiste en varias avispas sociales. Dentro de la subfamilia Polistnae, las especies de Polistes se clasifican por su comportamiento fundador independiente, lo que las distingue de las especies fundadoras de enjambres. [5] Además, P. gallicus es una de las aproximadamente 200 especies de avispas del género Polistes . [6]
P. gallicus es uno de los 27 miembros del subgénero Polistes (Polistes) , que son típicamente especies negras y amarillas muy similares. Esta similitud ha resultado en complicaciones taxonómicas en la literatura más antigua. Por ejemplo, muchas referencias anteriores a 1985 aplicaron incorrectamente el nombre a la avispa europea del papel, P. dominula . [1] En términos de coloración, P. gallicus típicamente tiene manchas amarillas en las mandíbulas, así como un hipopigio negro, mientras que P. dominula tiene mandíbulas a menudo completamente negras y siempre un hipopigio en gran parte amarillo. [4] Además, muchos estudios publicados para los que no hay especímenes de referencia comprobados disponibles no pueden asignarse de manera confiable a ninguna de las especies. [1] P. gallicus también está muy estrechamente relacionado con P. biglumis y P. mongolicus , que son miembros del mismo grupo de especies. [7] Los sinónimos anteriores, P. foederatus y P. mongolicus , fueron restaurados de la sinonimia luego de la revisión del género en 2017 y se consideran nuevamente como especies distintas. [4]
El área de distribución de P. gallicus se extiende por gran parte de Europa, donde es una especie común. Se puede encontrar desde el norte de Italia y el sur de Suiza hasta el noroeste de África y al este hasta Croacia y Corfú . [4] La especie habita una variedad de climas y hábitats a lo largo de su área de distribución, aunque anida con mayor frecuencia en regiones cálidas y secas, donde construye sus nidos colgados al aire libre con las celdas hacia el suelo. En las regiones más frías al norte de los Alpes, sus nidos a menudo se construyen en recintos más protectores, como en tuberías o restos de metal. [8] [2]
P. gallicus fue avistado por primera vez en América del Norte en Cambridge, Massachusetts en 1980 [9] y ha permanecido establecido en Massachusetts desde entonces. [10] También se informó que se encuentra en Chile . [11]
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Las avispas fundadoras fértiles salen de su hibernación en primavera, a mediados de mayo, y construyen un nuevo nido combinando secreciones orales con fibras vegetales, como las de ramas de palos y arbustos, para fabricar pulpa de papel. El nido comienza a construirse a finales de mayo o principios de abril. La mayoría de los nidos son construidos por una sola fundadora, aunque en las regiones meridionales de Alemania e Italia se ha registrado que dos o más fundadoras construyen un nido cooperativo. Cada celda tiene una estructura hexagonal y está unida a una superficie mediante un único tallo. La fundadora pone entonces un único huevo directamente en cada celda de cría . Después de unas dos semanas, los huevos eclosionan y se convierten en larvas que se alimentan con trozos de orugas, y pasan por cinco estadios antes de convertirse en pupas tejiendo un capullo para encerrar su celda. La metamorfosis tarda entre 10 y 14 días antes de que emerja una avispa adulta madura. [12]
Esta primera cría de cada temporada emerge alrededor de mayo a principios de junio y está formada exclusivamente por obreras hembras que cuidan el nido como subordinadas de la fundadora. Ayudan a mantener el nido, cuidan a la cría cazando y defienden el nido si se ve amenazado. La fundadora ahora puede centrar su tiempo en poner huevos. A partir de la segunda cría, las larvas pueden ser mejor alimentadas por las primeras obreras y emergen como adultos más grandes. El nido continúa creciendo durante los meses de verano, ya que se necesitan más celdas para la cría. Esta cría de verano tarda un solo mes en madurar. El tamaño del nido puede alcanzar hasta 500 a más de 1000 celdas en condiciones óptimas, como lugares protegidos y más cálidos, aunque siguen siendo más pequeños que en especies afines de Polistes . Estos nidos pueden tener cientos de obreras. [2]
Entre junio y julio, algunos de los huevos puestos por la fundadora no son fecundados voluntariamente, por lo que, en lugar de convertirse en obreras hembras, se convertirán más rápidamente en machos. Las hembras que emergen entre julio y agosto, en lugar de contribuir al nido, almacenan grasa y desarrollan sus ovarios para convertirse en futuras fundadoras. A medida que se desarrolla la siguiente generación de fundadoras, el nido tiende a disminuir en actividad. Cuando muere la fundadora original, algunas obreras pueden comenzar a poner huevos no fecundados que, si logran desarrollarse, serán machos.
Los machos que nacen se congregan en grupos unisexuales no muy lejos del nido hasta noviembre. Luego, ocasionalmente, se aparean con las futuras fundadoras de otros nidos. A medida que se acerca el invierno, las obreras y luego los machos mueren, dejando solo a las fundadoras recién fecundadas para que hibernen en varios refugios hasta la primavera siguiente para comenzar un nuevo ciclo de colonia. Puede haber hasta dos docenas o más de fundadoras.
La avispa es omnívora y se alimenta de frutas, néctar de flores, insectos, caracoles o cadáveres de animales más grandes. Alimenta a su cría después de visitar numerosas flores, recolectando néctar además de alimentarlas. Debido a sus dimensiones, se sospecha que esta especie transfiere polen al estigma desde sus cuerpos mayoritariamente sin pelos, lo que da como resultado que queden pocos o ningún grano de polen en el cuerpo después de alimentarse. [3]
Las hormonas desempeñan un papel en el establecimiento de jerarquías de dominancia entre P. gallicus . Las hembras dominantes tienden a tener ovarios más desarrollados debido a mayores niveles de actividad en sus sistemas endocrinos. Un cuerpo alado más grande también influye en la determinación de la dominancia. Una mayor capacidad reproductiva es indicativa de la hembra dominante. [13]
Una vez establecida la jerarquía, la avispa dominante sigue siendo la única reproductora de la colonia debido a la inhibición de la actividad endocrina de las avispas subordinadas. Diversos factores contribuyen a la posibilidad de inhibición, que también podría dar lugar a diferencias en la actividad endocrina. Si las subordinadas ponen huevos después de que se forme la jerarquía, la fundadora dominante reconocerá y se comerá los huevos para asegurarse de que todos los huevos puestos sean de su propio linaje. [13]
Las P. gallicus reconocen a sus parientes a través de las secreciones de las glándulas de Van der Vecht (VVS), que incluyen una mezcla de hidrocarburos que difieren tanto entre colonias como entre las fundadoras y las obreras de una misma colonia. Las obreras pueden distinguir estas diferencias, tanto para reconocer a su propia fundadora como para reconocer avispas de otra colonia. En el caso de las avispas exóticas, las obreras pueden responder a estas VVS con distintos grados de agresividad. También se plantea la hipótesis de que las fundadoras utilizan la actividad máxima de este órgano como repelente para defender el nido antes de que se poble. Estos depósitos de VVS en el nido pueden indicar además la propiedad a la reina y pueden inhibir el desarrollo ovárico en las obreras de la colonia para evitar la competencia. [14]
Las colonias de P. gallicus suelen tener una fundadora que produce descendencia, aunque todas las hembras, incluidas las obreras, son capaces de producir descendencia masculina. Esto crea una disyuntiva en términos de actividad reproductiva entre la fundadora y sus obreras. La relación de parentesco de una fundadora con su hijo es de 1/2 en comparación con una obrera con su hermano de 1/4. En el caso de una fundadora que solo se apareó una vez, el parentesco de una obrera con la descendencia masculina de una compañera es de 3/8. Este parentesco más cercano con las obreras significa que las obreras pueden preferir manejar la producción masculina en lugar de la fundadora. Sin embargo, en el caso de una fundadora que se apareó más de una vez, el parentesco de las obreras con un macho producido por la fundadora en su lugar será menor que el de las compañeras obreras. [15] Debido a que las obreras prefieren situaciones en las que la cría masculina está más estrechamente relacionada con ellas, [15] las obreras pueden intentar evitar que otras obreras pongan huevos si la fundadora se ha apareado más de una vez. [16]
Como las diferentes colonias pueden tener diferencias en el parentesco de las obreras, surgen conflictos sobre la proporción de sexos . La teoría de Fisher de la inversión igualitaria respalda que una colonia con una proporción de sexos de 50:50 es la más beneficiosa debido a que tanto los machos como las hembras tienen el mismo éxito reproductivo esperado. [17] En colonias con una fundadora activa, las obreras pueden no producir descendencia masculina propia si eso significa una colonia más saludable. Además, una fundadora puede comer los huevos puestos por las obreras para mantener el equilibrio si no pudo evitar que las obreras pusieran huevos en primer lugar. También se espera que ocurra lo contrario. La evidencia indirecta también respalda la ocurrencia del matricidio dentro de las colonias, y se observa que la muerte de la reina es alta en P. gallicus . [15]
Las hormigas son una gran amenaza para las colonias antes de la aparición de las primeras obreras. Se sabe que los miembros de los géneros Tapinoma , Pheidole y Tetramorium pueden diezmar un nido joven. Estas hormigas se alimentan tanto de larvas como de pupas. La depredación avanzada puede provocar que una fundadora tenga que empezar un nuevo nido desde cero o usurpar el nido de otra fundadora. Si ya hay obreras en ese momento, la colonia se desplaza a un punto cercano para formar un nuevo nido o, si hay muchas obreras, la colonia puede dividirse para formar varios nidos más pequeños. Sin embargo, solo la fundadora fértil producirá crías femeninas para completar el ciclo de la colonia, y los nidos secundarios solo producirán crías masculinas. Si uno de los nidos secundarios se pierde, como por depredación, sus obreras se reincorporarán a una colonia hermana en lugar de intentar empezar una colonia desde cero por tercera vez. [ cita requerida ]
Se sabe que los estrepsípteros que pertenecen al género Xenos infectan y parasitan al género Polistes , con Xenos vesparum especialmente documentado en P. gallicus . Los miembros jóvenes de la colonia son particularmente susceptibles mientras están dentro de la celda de cría, en contraste con los adultos que han abandonado su celda. Estos parásitos Xenos son más visibles en pupas y adultos neoténicos , aunque pueden afectar a todos los estadios vivos. Cuando los parásitos tienen una mayor prevalencia, los miembros individuales de la cría de un nido también tienden a ser huéspedes de múltiples parásitos Xenos . Suelen infectar a estas avispas ya sea a través del transporte forético . Aquí, las larvas del primer estadio del parásito pueden adherirse al abdomen de las avispas en parches de floración o infectando masas al liberarlas cerca de los panales de una avispa infectada. A veces, en crías con altos niveles de huéspedes larvarios parasitados, puede existir una adaptación del parásito para ingresar a los huevos. [18]
Se sabe que las especies de Polistes utilizan picaduras y veneno como medio de defensa de la colonia. Sin embargo, este veneno parece ser costoso de producir, ya que solo lo liberan después de la picadura en ciertas situaciones. Primero deben percibir los estímulos peligrosos antes de que salgan de su camino, abandonando un nido desatendido, para atacar. [19] En algunas situaciones, se sabe que P. gallicus muestra un comportamiento agresivo hacia las avispas de una colonia extranjera. [14] Si bien el veneno, desde un punto de vista básico, es utilizado por especies solitarias para capturar presas, ha servido para un propósito mayor de defensa en colonias sociales contra agresores vertebrados e invertebrados de la colonia. [19]
En lo que respecta a los sistemas de alarma , las especies de Polistes pueden comunicarse con otras a través de señales vibratorias y visuales. De hecho, podría ser beneficioso para una colonia más pequeña de avispas cambiar de las feromonas de alarma, comunes en estas avispas, a estas señales alternativas cuando la colonia crezca en tamaño. Las feromonas de alarma también pueden liberarse mezcladas con la composición del veneno. Sin embargo, aún está por determinar si esta liberación ocurre después del acto de eyección del veneno por parte de las avispas señalizadoras o si se debe a la liberación real del veneno durante la picadura. [19]
El conocimiento de la química del veneno de estas especies de avispas puede suponer ventajas para los seres humanos en el ámbito de los productos farmacéuticos. La descomposición química del veneno permite su síntesis en terapias inmunológicas, lo que permite crear tratamientos más fiables y eficaces para las personas con alergias . Los estudios que analizaron la forma en que el veneno interactúa con las víctimas proporcionaron un mecanismo para que los fármacos penetren en las membranas celulares. Estudios posteriores sobre las avispas podrían proporcionar un mecanismo para controlar la superpoblación mediante la creación de atrayentes sexuales artificiales. [19]
La anafilaxia mediada por IgE inducida por una reacción alérgica es comúnmente el resultado de picaduras de himenópteros. La composición del veneno de una picadura puede incluso afectar los tipos de tratamiento que se le debe dar al paciente. Se han encontrado diferencias entre la composición de los venenos de Polistes americanos y europeos . La respuesta a diferentes espectros de epítopos depende del tipo de Polistes que provocó la picadura. Se descubrió que el veneno de P. gallicus era una combinación de cuatro alérgenos principales: Ag5 (antígeno 5), hialuronidasa, fosfolipasa y proteasa. Este descubrimiento ha llevado a la adición de estos alérgenos en una mezcla estándar de Polistes que contiene veneno de especies norteamericanas para mejorar el diagnóstico y la terapia para pacientes europeos con alergia a Polistes . [20]