Las aves elefante son aves extintas no voladoras pertenecientes al orden Aepyornithiformes que eran originarias de la isla de Madagascar . Se cree que se extinguieron alrededor del año 1000 d.C., probablemente como resultado de la actividad humana. Las aves elefante comprendían tres especies, una del género Mullerornis y dos del Aepyornis . Aepyornis maximus es posiblemente el ave más grande que jamás haya existido, siendo sus huevos los más grandes conocidos de cualquier amniota . Las aves elefante son paleognatos (cuyos representantes no voladores a menudo se conocen como ratites ), y sus parientes vivos más cercanos son el kiwi (que se encuentra sólo en Nueva Zelanda), lo que sugiere que las ratites no se diversificaron por vicariancia durante la desintegración de Gondwana , sino que evolucionaron de manera convergente a partir de sus ancestros. que se dispersaron más recientemente volando.
Descubrimiento
Las aves elefantes están extintas desde al menos el siglo XVII. Étienne de Flacourt , gobernador francés de Madagascar durante las décadas de 1640 y 1650, mencionó un ave parecida al avestruz, que se dice habita en regiones despobladas, aunque no está claro si estaba repitiendo cuentos populares de generaciones anteriores. En 1659, Flacourt escribió sobre la "vouropatra, un pájaro grande que ronda los Ampatres y pone huevos como los avestruces; para que la gente de estos lugares no lo capture, busca los lugares más solitarios". [2] [3] Ha habido especulaciones, especialmente populares en la segunda mitad del siglo XIX, de que el legendario roc de los relatos de Marco Polo se basó en última instancia en aves elefante, pero esto está en disputa. [4]
Entre 1830 y 1840, los viajeros europeos en Madagascar vieron huevos y cáscaras de huevo gigantes. [3] Los observadores británicos estaban más dispuestos a creer en los relatos de aves y huevos gigantes porque conocían los moa en Nueva Zelanda. [3] En 1851 el género Aepyornis y la especie A. maximus fueron descritos científicamente en un artículo presentado ante la Academia de Ciencias de París por Isidore Geoffroy Saint-Hilaire , basándose en huesos y huevos recientemente obtenidos de la isla, lo que resultó en una amplia cobertura en las prensas populares de la época, sobre todo por sus huevos de gran tamaño. [4]
Se han encontrado dos huevos enteros en depósitos de dunas del sur de Australia Occidental , uno en la década de 1930 (el huevo del río Scott) y otro en 1992 (el huevo de Cervantes ); ambos han sido identificados como Aepyornis maximus en lugar de Genyornis newtoni , un ave gigante extinta conocida del Pleistoceno de Australia. Se plantea la hipótesis de que los huevos flotaron desde Madagascar hasta Australia en la corriente circumpolar antártica . La evidencia que respalda esto es el hallazgo de dos huevos frescos de pingüino que llegaron a la costa de Australia Occidental pero se originaron en las Islas Kerguelen , y un huevo de avestruz encontrado flotando en el Mar de Timor a principios de los años 1990. [5]
Taxonomía y biogeografía.
Al igual que el avestruz , el ñandú , el casuario , el emú , el kiwi y el extinto moa , las aves elefante eran ratites; no podían volar y sus esternones no tenían quilla . Debido a que Madagascar y África se separaron antes de que surgiera el linaje de las ratites , [6] se cree que las aves elefante se dispersaron y se volvieron gigantescas y no voladoras in situ . [7]
Más recientemente, a partir de comparaciones de secuencias de ADN se ha deducido que los parientes vivos más cercanos de las aves elefante son el kiwi de Nueva Zelanda , [8] aunque la división entre los dos grupos es profunda, y se estima que los dos linajes divergieron entre sí alrededor Hace 54 millones de años. [9]
Ubicación de aves elefante dentro de Palaeognathae, después de: [10] [11]
Se cree que los antepasados de las aves elefante llegaron a Madagascar mucho después de que Gondwana se separara. La existencia de posibles paleognathae voladoras en el Mioceno, como Proapteryx , apoya aún más la opinión de que las ratites no se diversificaron en respuesta a la vicarianza . Gondwana se desintegró en el Cretácico y su árbol filogenético no coincide con el proceso de deriva continental . Madagascar tiene un registro fósil terrestre del Cenozoico notoriamente pobre, prácticamente sin fósiles entre el final del Cretácico ( Formación Maevarano ) y el Pleistoceno tardío. [12] Los genomas mitocondriales completos obtenidos de cáscaras de huevos de aves elefante sugieren que Aepyornis y Mullerornis son significativamente divergentes genéticamente entre sí, con un análisis de reloj molecular que estima la división hace unos 27 millones de años. [9]
Especies
Se han descrito hasta 10 u 11 especies del género Aepyornis , [13] pero se ha cuestionado la validez de muchas de ellas, y numerosos autores las tratan todas en una sola especie, A. maximus . En Mullerornis se han descrito hasta tres especies . [14] Trabajos recientes han restringido el número de especies de aves elefante a tres, dos en Aepyornis y una en Mullerornis . [15]
Orden Aepyornithiformes Newton 1884 [Aepyornithes Newton 1884 ] [13]
Todas las aves elefante generalmente se ubican en la única familia Aepyornithidae, pero algunos autores sugieren que Aepyornis y Mullerornis deberían ubicarse en familias separadas dentro de Aepyornithiformes, y este último se ubica en Mullerornithidae. [15]
Descripción
Las aves elefante eran aves de gran tamaño (las más grandes alcanzaban los 3 metros (9,8 pies) de altura en una postura normal de pie) que tenían alas vestigiales, patas y cuellos largos, con cabezas pequeñas en relación con el tamaño del cuerpo, que tenían picos cónicos rectos y gruesos que no eran enganchado. La parte superior de los cráneos de los pájaros elefante muestra marcas puntuadas, que pueden haber sido lugares de unión de estructuras carnosas o plumas de la cabeza. [17] Mullerornis es el más pequeño de los pájaros elefante, con una masa corporal de alrededor de 80 kilogramos (180 libras), [15] con su esqueleto mucho menos robusto que el de Aepyornis . [18] Se cree que A. hildebrandti tenía una masa corporal de alrededor de 230 a 285 kilogramos (507 a 628 libras). [15] Las estimaciones de la masa corporal de Aepyornis maximus abarcan desde alrededor de 275 kilogramos (606 lb) [19] a 700-1000 kilogramos (1500-2200 lb) [15] , lo que la convierte en una de las aves más grandes de todos los tiempos, junto con Dromornis Stirtoni y Pachystruthio dmanisensis . [20] [21] Se sugiere que las hembras de A. maximus eran más grandes que los machos, como se observa en otras ratites. [15]
Biología
El examen de endocasts cerebrales ha demostrado que tanto A. maximus como A. hildebrandti tenían lóbulos ópticos muy reducidos , similares a los de sus parientes vivos más cercanos, los kiwis, y consistentes con un estilo de vida nocturno similar . Los lóbulos ópticos de Mullerornis también estaban reducidos, pero en menor grado, lo que sugiere un estilo de vida nocturno o crepuscular . A. maximus tenía bulbos olfatorios relativamente más grandes que A. hildebrandti , lo que sugiere que el primero ocupaba hábitats boscosos donde el sentido del olfato es más útil, mientras que el segundo ocupaba hábitats abiertos. [22]
Dieta
Debido a que no hay registros fósiles de selva tropical en Madagascar, no se sabe con certeza si hubo especies adaptadas a habitar en bosques densos, como el casuario en Australia y Nueva Guinea en la actualidad. Sin embargo, algunos frutos de la selva tropical con endocarpios gruesos y muy esculpidos , como el del cocotero de bosque ( Voanioala gerardii ), actualmente no disperso y muy amenazado, pueden haberse adaptado para pasar a través de las tripas de las ratites, y los frutos de algunas especies de palmeras son de hecho oscuros. púrpura azulado (p. ej., Ravenea louvelii y Satranala decussilvae ), al igual que muchos frutos dispersos por casuarios. [23] Un estudio de análisis de isótopos de 2022 sugirió que algunos especímenes de Aepyornis hildebrandti se alimentaban de forma mixta y tenían un gran componente de pastoreo (~48%) en sus dietas, similar al de la Rhea americana actual , mientras que las otras especies ( A. maximus , Mullerornis modestus ) probablemente eran navegadores . [24] Se ha sugerido que Aepyornis enderezó sus piernas y puso su torso en posición erguida para explorar la vegetación más alta. [25]
Crecimiento y reproducción
Se sugiere que las aves elefante crecieron en períodos periódicos en lugar de tener un crecimiento continuo. [18] Se conoce un esqueleto embrionario de Aepyornis a partir de un huevo intacto, alrededor del 80-90% de la incubación antes de morir. Este esqueleto muestra que incluso en esta etapa ontogenética temprana el esqueleto era robusto , mucho más que las crías de avestruces o ñandúes comparables, [26] lo que puede sugerir que las crías eran precoces . [18]
Los huevos de Aepyornis son los más grandes conocidos de cualquier amniota y tienen un volumen de alrededor de 5,6 a 13 litros (12 a 27 puntos estadounidenses), una longitud de aproximadamente 26 a 40 centímetros (10 a 16 pulgadas) y un ancho de 19 a 25 centímetros (7,5 a 9,8 pulgadas). [18] Los huevos de Aepyornis más grandes tienen un promedio de 3,3 mm ( 1 ⁄ 8 pulgadas) de espesor, con un peso estimado de aproximadamente 10,5 kilogramos (23 libras). [15] Los huevos de Mullerornis eran mucho más pequeños, se estimaba que tenían sólo 1,1 mm ( 3 ⁄ 64 pulgadas) de espesor y un peso de aproximadamente 0,86 kilogramos (1,9 libras). [15] El gran tamaño de los huevos de las aves elefante significa que habrían requerido cantidades sustanciales de calcio, que generalmente se toma de un depósito en el hueso medular de los fémures de las hembras. Se han descrito posibles restos de este tejido en los fémures de A. maximus. [18]
Huevos de gallina Aepyornis (arriba a la izquierda), pollo (abajo a la izquierda), moa (derecha) y avestruz (centro)
Huevo de pájaro elefante (extremo izquierdo) en comparación con otros huevos, incluido el huevo de avestruz (centro) y el huevo de gallina (segundo desde la derecha)
Huevo bien conservado que muestra una superficie porosa.
Huevo de Aepyornis de pie
Extinción
Se cree ampliamente que la extinción de las aves elefante fue el resultado de la actividad humana. Inicialmente, las aves estaban muy extendidas y se encontraban desde el extremo norte hasta el extremo sur de Madagascar . [27] El Holoceno tardío también fue testigo de la extinción de otros animales malgaches, incluidas varias especies de hipopótamo malgache , dos especies de tortuga gigante ( Aldabrachelys abrupta y Aldabrachelys grandidieri ), la fosa gigante , más de una docena de especies de lémures gigantes , el oso hormiguero- como animal Plesiorycteropus , y el cocodrilo Voay . [25] Varios huesos de aves elefante con incisiones datan aproximadamente del año 10.000 a. C., lo que algunos autores sugieren que son marcas de cortes, que se han propuesto como evidencia de una larga historia de coexistencia entre aves elefante y humanos; [28] sin embargo, estas conclusiones entran en conflicto con la evidencia más comúnmente aceptada de una historia mucho más corta de presencia humana en la isla y siguen siendo controvertidas. La evidencia más antigua de existencia de humanos en Madagascar datada con seguridad se remonta a mediados del primer milenio d.C. [29]
Un estudio de 2021 sugirió que las aves elefante, junto con las especies de hipopótamos malgaches, se extinguieron en el intervalo 800-1050 d.C. (1150-900 años antes del presente ), según el momento de las últimas fechas de radiocarbono. El momento de las fechas de radiocarbono más recientes coincidió con una importante alteración ambiental en Madagascar debido a que los humanos transformaron los bosques en pastizales, probablemente para el pastoreo de ganado , y el cambio ambiental probablemente fue inducido por el uso del fuego. Esta reducción de la superficie boscosa puede haber tenido efectos en cascada, como aumentar la probabilidad de que los cazadores encuentren aves elefante, [30] aunque hay poca evidencia de caza humana de aves elefante. Es posible que los humanos hayan utilizado huevos de aves elefante. Se han propuesto enfermedades introducidas ( hiperenfermedades ) como causa de extinción, pero su verosimilitud se ve debilitada debido a la evidencia de siglos de superposición entre humanos y aves elefante en Madagascar. [25]
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enlaces externos
Digimorph.org
Aepyornithidae fósil
Excavaciones de la Universidad de Sheffield sobre cáscaras de huevos de aves elefante
Vorompatra información
Un huevo fosilizado da una pista sobre el destino de las aves antiguas The Independent
Se subastará un huevo gigante de un pájaro elefante extinto