Oreopithecus (del griego ὄρος , oros y πίθηκος , pithekos , que significa "mono de las colinas") es un género extinto de primate hominoideo de la época del Mioceno cuyos fósiles se han encontrado en las actuales Toscana y Cerdeña en Italia . [1] Existió hace nueve a siete millones de años en el área tosco-sarda cuando esta región era una isla aislada en una cadena de islas que se extendía desde Europa central hasta el norte de África en lo que se estaba convirtiendo en el mar Mediterráneo . [a]
Oreopithecus fue uno de los muchos inmigrantes europeos que se asentaron en esta área en la transición Vallesiana - Turoliense y uno de los pocos hominoideos, junto con Sivapithecus en Asia, que sobrevivieron a la llamada Crisis Vallesiana . [2] Hasta la fecha, se han descubierto docenas de individuos en las localidades toscanas de Montebamboli , Montemassi , Casteani, Ribolla y, más notablemente, en la mina de lignito rica en fósiles en la cuenca de Baccinello , [2] lo que lo convierte en uno de los simios fósiles mejor representados .
Oreopithecus bambolii fue descrito por primera vez por el paleontólogo francés Paul Gervais en 1872, [3] [4] después del descubrimiento de una mandíbula juvenil por el profesor Igino Cocchi en una mina de lignito en Montebamboli en 1862. En 1890, Guiseppe Ristori informó de casi una docena de nuevos especímenes, entre ellos una mandíbula superior. [5] En 1898, Felice Ottolenghi describió una mandíbula inferior izquierda. [6] En 1907, Giuseppe Merciai informó de cuatro maxilares y una mandíbula inferior de la mina Grosseto en Ribolla. [7] Durante este período no hubo consenso sobre si Oreopithecus era un mono o un simio. [8]
A partir de 1949, el paleontólogo suizo Johannes Hürzeler comenzó a estudiar nuevamente el material conocido. [9] [10] En 1954, 1955, 1956 y 1958 afirmó que Oreopithecus era un verdadero homínido, basándose en sus premolares, mandíbulas cortas y caninos reducidos , en ese momento considerados diagnósticos de la familia de los homínidos. [11] [12] [13] Esta hipótesis se convirtió inmediatamente en un tema muy discutido entre sus colegas paleontólogos. [14] [15] [16] [17] [18] Cuando recorrió el mundo para dar una serie de conferencias, sus puntos de vista generaron una enorme cobertura de prensa, a menudo siendo presentados como un desafío a la descendencia darwiniana del hombre de los simios. [19] Después de que Hürzeler fuera invitado a dar una conferencia en Nueva York en marzo de 1956, la Fundación Wenner-Gren decidió financiar excavaciones en Italia, con la cooperación del paleontólogo italiano Alberto Carlo Blanc . El 2 de agosto de 1958, las opiniones de Hürzeler parecieron confirmarse cuando descubrió un esqueleto completo en Baccinello , [20] que en 1960 interpretó como bípedo debido a que la pelvis corta era más cercana a las de los homínidos que a las de los chimpancés y gorilas . [21] Las afinidades de los homínidos reclamadas para Oreopithecus siguieron siendo controvertidas durante décadas hasta que nuevos análisis en la década de 1990 reafirmaron que Oreopithecus estaba directamente relacionado con Dryopithecus . Las peculiares características craneales y dentales se explicaron como consecuencias del aislamiento insular .
Esta nueva evidencia confirmó que Oreopithecus era bípedo pero también reveló que su peculiar forma de bipedalismo era muy diferente a la de Australopithecus . El hallux formaba un ángulo de 100° con los otros dedos, lo que permitía al pie actuar como un trípode en postura erguida, pero impedía a Oreopithecus desarrollar una zancada bípeda rápida. Cuando un puente de tierra rompió el aislamiento del área tosco-sarda hace 6,5 millones de años , grandes depredadores como Machairodus y Metailurus estaban presentes entre la nueva generación de inmigrantes europeos y Oreopithecus enfrentó una rápida extinción junto con otros géneros endémicos. [2] [b]
Conocido como el " hominoide enigmático ", Oreopithecus puede reescribir dramáticamente el mapa paleontológico dependiendo de si es un descendiente del simio europeo Dryopithecus o un antropoide africano . [2] Algunos han sugerido que el comportamiento locomotor único de Oreopithecus requiere una revisión del consenso actual sobre el momento de la bipedalidad en la historia del desarrollo humano, pero hay un acuerdo limitado sobre este punto entre los paleontólogos .
Simons (1960) consideró a Oreopithecus estrechamente relacionado con Apidium , un pequeño antropoide arbóreo del Oligoceno temprano que vivió hace casi 34 millones de años en Egipto. [22] Oreopithecus muestra fuertes vínculos con los simios modernos en su postcráneo y, en este sentido, es el simio del Mioceno más moderno por debajo del cuello, con similitudes más cercanas a los elementos postcraneales de Dryopithecus , pero su dentición está adaptada a una dieta de hojas y un vínculo cercano es incierto. Otros afirman que es el taxón hermano de Cercopithecoidea o incluso un ancestro humano directo, pero generalmente se lo ubica en su propia subfamilia dentro de Hominidae . En cambio, podría agregarse a la misma subfamilia que Dryopithecus , tal vez como una tribu distinta (Oreopithecini). [23] Un análisis cladístico de Nyanzapithecus alesi recupera a Oreopithecus como miembro de la subfamilia proconsulida Nyanzapithecinae . [24] Un análisis filogenético de 2023 sugirió encontrar una relación cercana con los gibones , aunque el autor sugirió que esto probablemente se debía a que tenían un estilo de vida trepador similar y conservaban plesiomorfias, en lugar de una relación realmente cercana, pero sugirió que era poco probable que Oreopithecus fuera un miembro de Hominidae. [25]
Se estima que Oreopithecus bambolii pesaba entre 30 y 35 kg (66 a 77 lb). Poseía un hocico relativamente corto, huesos nasales elevados, neurocráneo pequeño y globular, plano orbital vertical y huesos faciales gráciles . Las crestas cortantes en sus molares sugieren una dieta especializada en hojas de plantas. La cara inferior muy robusta, con una gran superficie de inserción para el músculo masetero y una cresta sagital para la inserción del músculo temporal , indica un aparato masticatorio pesado.
Sus dientes eran pequeños en relación con el tamaño del cuerpo. La falta de un diastema (espacio) entre el segundo incisivo y el primer premolar de la mandíbula indica que Oreopithecus tenía caninos de tamaño comparable al resto de su dentición. En muchos primates, los caninos pequeños se correlacionan con una menor competencia entre machos por el acceso a las parejas y un menor dimorfismo sexual .
Su hábitat parece haber sido pantanoso , y no sabana o bosque . La anatomía postcraneal de Oreopithecus presenta adaptaciones para el arborismo suspensorio. Los rasgos funcionales relacionados con la locomoción suspensoria incluyen su amplio tórax, tronco corto, alto índice intermembranal , dígitos largos y delgados y amplia movilidad en prácticamente todas las articulaciones. Sus dedos y brazos parecen mostrar adaptaciones para trepar y balancearse.
Su pie ha sido descrito como similar al de un chimpancé, pero es diferente de los de los primates actuales. La línea habitual de palanca del pie de los primates es paralela al tercer hueso metatarsiano . En Oreopithecus , los metatarsianos laterales están permanentemente abducidos , de modo que esta línea cae entre el primer y el segundo metatarsiano. Además, la forma del tarso indica que las cargas sobre el pie se transmitían al lado medial del pie en lugar del lateral, como en otros primates. [26] Los metatarsianos son cortos y rectos, pero tienen una orientación lateral aumentada. Las proporciones de su pie son cercanas a las proporciones inusuales de Gorilla y Homo , pero son distintas de las que se encuentran en los escaladores especializados. La falta de depredadores y la limitación de espacio y recursos en el entorno insular de Oreopithecus favorecieron un sistema locomotor optimizado para un bajo gasto de energía en lugar de velocidad y movilidad. [26]
Se ha afirmado que Oreopithecus presenta características que son adaptaciones para caminar erguido, como la presencia de una curva lumbar , a diferencia de otras especies similares conocidas del mismo período. Dado que los fósiles han sido datados hace unos 8 millones de años , esto representaría una apariencia inusualmente temprana de postura erguida. [26] Sin embargo, una reevaluación de la columna vertebral de un esqueleto de Oreopithecus ha llevado a la conclusión de que carecía de adaptaciones para la bipedalidad habitual . [27] [28]
Los canales semicirculares del oído interno sirven como órgano sensorial para el equilibrio y controlan el reflejo de estabilización de la mirada. El oído interno tiene tres canales a cada lado de la cabeza, y cada uno de los seis canales encierra un conducto membranoso que forma un circuito lleno de endolinfa . Las células ciliadas en la ampolla auditiva del conducto detectan las alteraciones de la endolinfa causadas por el movimiento, que se registran como movimiento rotatorio de la cabeza. Responden al balanceo corporal de frecuencias superiores a 0,1 Hz y desencadenan el reflejo vestibulocólico (cuello) y el reflejo vestibuloocular (ojo) para recuperar el equilibrio y la estabilidad de la mirada. Los canales semicirculares óseos permiten estimar la longitud del arco del conducto y su orientación con respecto al plano sagital.
En todas las especies, los canales semicirculares de los animales ágiles tienen arcos más grandes que los de los más lentos. Por ejemplo, el saltador rápido Tarsius bancanus tiene canales semicirculares mucho más grandes que el trepador lento Nycticebus coucang . Los canales semicirculares de los gibones braquiantes son más grandes que los de los grandes simios cuadrúpedos arbóreos y terrestres . Como regla general, el tamaño del arco de los conductos disminuye con la masa corporal y, en consecuencia, con movimientos angulares de la cabeza más lentos. El tamaño del arco aumenta con una mayor agilidad y, por lo tanto, con movimientos de la cabeza más rápidos. Los humanos modernos tienen arcos más grandes en sus canales anterior y posterior, lo que refleja un mayor movimiento angular a lo largo del plano sagital. El canal lateral tiene un tamaño de arco más pequeño, lo que corresponde a un movimiento reducido de la cabeza de lado a lado. [29]
Las mediciones alométricas del laberinto óseo de BAC-208, un cráneo fragmentario que conserva un hueso petroso completo y sin deformar, sugieren que Oreopithecus se movía con una agilidad comparable a la de los grandes simios actuales . Los tamaños de sus canales semicirculares anterior y lateral se encuentran dentro del rango de los grandes simios. [30] Su arco posterior relativamente grande implica que Oreopithecus era más competente para estabilizar el movimiento angular de la cabeza a lo largo del plano sagital.
Oreopithecus tenía proporciones de mano similares a las de los homínidos que permitían un agarre firme y preciso de almohadilla a almohadilla. Las características presentes en las manos de los simios fósiles ni de los no humanos existentes incluyen la longitud de la mano, la longitud relativa del pulgar, una inserción profunda y grande para el flexor largo del pulgar y la forma de la articulación carpometacarpiana entre el hueso metacarpiano del dedo índice y el hueso grande . [31] En la base del segundo hueso metacarpiano , la faceta del hueso grande está orientada transversalmente, como en los homínidos. El hueso grande, por otro lado, carece de la cintura asociada con los simios y la escalada, y todavía presente en Australopithecus . Oreopithecus comparte la orientación especializada en la articulación carpometacarpiana con A. afarenis y el surco marcado para el flexor largo del pulgar con A. africanus . Por lo tanto, es probable que la morfología de la mano de Oreopithecus se derive de los simios y sea convergente para los primeros homínidos. [31]
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