Oligochaeta ( / ˌ ɒ l ɪ ɡ ə ˈ k iː t ə , - ɡ oʊ -/ ) [1] es una subclase de animales de cuerpo blando del filo Annelida , que se compone de muchos tipos de gusanos acuáticos y terrestres , incluyendo todas las diversas lombrices de tierra . Específicamente, los oligoquetos comprenden las lombrices de tierra megadriles terrestres (algunas de las cuales son semiacuáticas o completamente acuáticas) y formas de microdrilos de agua dulce o semiterrestres , incluidos los tubífidos , los gusanos de olla y los gusanos de hielo ( Enchytraeidae ), los gusanos negros ( Lumbriculidae ) y varios gusanos marinos intersticiales.
Con alrededor de 10.000 especies conocidas, los Oligochaeta constituyen aproximadamente la mitad del filo Annelida . Estos gusanos suelen tener pocas setas (chaetae) o "cerdas" en la superficie exterior de su cuerpo y carecen de parapodios , a diferencia de los poliquetos .
Los oligoquetos son gusanos bien segmentados y la mayoría tiene una cavidad corporal espaciosa (celoma) que utiliza como hidroesqueleto . Su longitud varía desde menos de 0,5 mm (0,02 pulgadas) hasta 2 a 3 metros (6,6 a 9,8 pies) en las especies "gigantes" como la lombriz de tierra gigante de Gippsland ( Megascolides australis ) y el gusano del Mekong ( Amynthas mekongianus ). [2]
Los oligoquetos terrestres se conocen comúnmente como lombrices de tierra y se esconden en el suelo. Las cuatro familias principales con un gran número de especies son Glossoscolecidae , Lumbricidae , Megascolecidae y Moniligastridae . Las lombrices de tierra se encuentran en todas partes del mundo excepto en los desiertos . Necesitan entornos húmedos y las especies más grandes crean madrigueras que pueden descender varios metros (yardas), mientras que los individuos jóvenes y las especies más pequeñas están restringidas a los pocos centímetros superiores del suelo. La mayor cantidad se encuentra en suelos ricos en humus y suelos ácidos. Algunas especies se encuentran en los árboles, entre el musgo húmedo y en los escombros que se acumulan en las axilas y grietas de las hojas; algunos otros hacen sus hogares en las rosetas de bromelias . [3]
La mayoría de los oligoquetos acuáticos son gusanos pequeños y delgados, cuyos órganos se pueden ver a través de la pared transparente del cuerpo. Se esconden en el sedimento o viven entre la vegetación, principalmente en ambientes de agua dulce poco profundos. Algunos son de transición entre hábitats terrestres y acuáticos, habitando pantanos, barro o bordes de cuerpos de agua. Unas doscientas especies son marinas, en su mayoría de las familias Enchytraeidae y Naididae ; Estos se encuentran principalmente en las zonas de marea y submareal poco profundas, pero algunos se encuentran en profundidades abisales. [3]
El primer segmento, o prostomio , de los oligoquetos suele ser un lóbulo o cono liso sin órganos sensoriales, aunque en ocasiones se extiende hasta formar un tentáculo. Los segmentos restantes no tienen apéndices, pero sí una pequeña cantidad de cerdas o chaetas. Estos tienden a ser más largos en las formas acuáticas que en las lombrices de tierra excavadoras y pueden tener una variedad de formas.
Cada segmento tiene cuatro haces de chaetae, dos en la parte inferior y los demás en los lados. Los haces pueden contener de una a 25 chaetae e incluyen músculos para introducirlas y sacarlas del cuerpo. Esto permite que el gusano se agarre al suelo o al barro a medida que excava en el sustrato. Al excavar, el cuerpo se mueve peristálticamente , contrayéndose y estirándose alternativamente para impulsarse hacia adelante.
Varios segmentos de la parte anterior del cuerpo se modifican por la presencia de numerosas glándulas secretoras. Juntos forman el clitelo , que es importante en la reproducción. [4]
La mayoría de los oligoquetos se alimentan de detritos, aunque algunos géneros son depredadores, como Agriodrilus y Phagodrilus . El tracto digestivo es esencialmente un tubo que recorre todo el cuerpo, pero tiene una faringe muscular poderosa inmediatamente detrás de la cavidad bucal. En muchas especies, la faringe simplemente ayuda al gusano a succionar el alimento, pero en muchas especies acuáticas, se puede voltear y colocar sobre el alimento como una ventosa antes de volver a introducirlo.
El resto del tracto digestivo puede incluir un buche para almacenar alimentos y una molleja para triturarlos, aunque no están presentes en todas las especies. El esófago incluye "glándulas calcíferas" que mantienen el equilibrio del calcio excretando carbonato de calcio no digerible en el intestino. Varias células cloragógenas de color amarillento rodean el intestino y el vaso sanguíneo dorsal, formando un tejido que funciona de manera similar al hígado de los vertebrados . Algunas de estas células también flotan libremente en la cavidad corporal, donde se denominan "eleocitos". [4]
La mayoría de los oligoquetos no tienen branquias ni estructuras similares y simplemente respiran a través de la piel húmeda. Las pocas excepciones generalmente tienen branquias filamentosas simples. La excreción se realiza a través de pequeños conductos conocidos como metanefridia . Los oligoquetos terrestres secretan urea , pero las formas acuáticas suelen secretar amoníaco , que se disuelve rápidamente en el agua. [4]
El sistema vascular consta de dos vasos principales conectados por vasos laterales en cada segmento. La sangre avanza por el vaso dorsal (en la parte superior del cuerpo) y regresa por el vaso ventral (debajo), antes de pasar a un seno que rodea el intestino. Algunos de los vasos más pequeños son musculares y forman efectivamente corazones; lo típico es de uno a cinco pares de estos corazones. La sangre de los oligoquetos contiene hemoglobina en todas las especies, excepto en las más pequeñas, que no necesitan pigmentos respiratorios . [4]
El sistema nervioso consta de dos cordones nerviosos ventrales, que suelen estar fusionados en una sola estructura, y tres o cuatro pares de nervios más pequeños por segmento del cuerpo. Sólo unos pocos oligoquetos acuáticos tienen ojos, y aun así no son más que ocelos . No obstante, su piel tiene varios fotorreceptores individuales, lo que permite al gusano sentir la presencia de luz y alejarse de ella. Los oligoquetos pueden saborear su entorno utilizando quimiorreceptores ubicados en tubérculos a lo largo de su cuerpo, y su piel también cuenta con numerosas terminaciones nerviosas libres que presumiblemente contribuyen a su sentido del tacto. [4]
Los oligoquetos se encuentran en todos los continentes del mundo y ocupan hábitats terrestres, de agua dulce y marinos. De las 1.700 especies acuáticas conocidas, unas 600 son marinas y 100 habitan en aguas subterráneas. Los oligoquetos acuáticos se encuentran en la mayoría de los grupos, siendo los Naididae los más específicos. [5]
El movimiento y excavación de las lombrices se realiza mediante peristaltismo , con la alternancia de contracción y relajación de los músculos circulares y longitudinales. Para avanzar, la porción anterior del gusano se extiende hacia adelante mediante la contracción de los músculos circulares, mientras que la porción justo detrás se acorta y engorda mediante la contracción de los músculos longitudinales. A continuación, los músculos circulares anteriores se relajan y una onda de contracción circular retrocede a lo largo del gusano. [6] Al mismo tiempo, las trampas se expanden para agarrarse al suelo a medida que el cuerpo se acorta y se retraen a medida que se alarga. Los pasos suelen tener de 2 a 3 cm (0,8 a 1,2 pulgadas) de largo y el gusano se mueve a un ritmo de siete a diez pasos por minuto. El gusano puede invertir su dirección de viaje con la cola hacia delante. Las especies acuáticas utilizan un medio de locomoción similar para abrirse camino a través de sedimentos y vegetación masiva, pero las diminutas Aeolosomatids nadan por medio de los cilios de sus prostomías. [3]
La excavación se realiza forzando el extremo frontal del gusano hacia una grieta y ampliando el espacio mediante la expansión del cuerpo. Durante el proceso se tragan grandes cantidades de tierra. Este se mezcla con moco a medida que pasa por el intestino y se utiliza para enyesar las paredes del túnel, formando un revestimiento. El exceso de material se extruye sobre la superficie del suelo, formando un molde fecal. La madriguera puede tener dos entradas y varios túneles verticales y horizontales. [3]
Mientras que en general los poliquetos son marinos y tienen sexos separados, transferencia externa de espermatozoides y fecundación externa, los oligoquetos viven en tierra o en agua dulce, son hermafroditas , no tienen transferencia externa de espermatozoides y la fecundación se produce en el clitelo o capullo. Sin embargo, existen excepciones a esto, ya que algunos poliquetos habitan en ambientes no marinos y algunas especies de oligoquetos son marinos. [6] El desarrollo de la descendencia también difiere entre las dos subclases. Los huevos de los poliquetos se depositan en el mar donde se desarrollan hasta convertirse en larvas trocóforas que se dispersan como parte del plancton , mientras que los huevos vitelinos de los oligoquetos no tienen estado larvario y se desarrollan directamente hasta convertirse en gusanos juveniles en el capullo. [6]
La reproducción entre oligoquetos se realiza principalmente por medios sexuales, pero la reproducción clonal es común en algunos géneros, especialmente entre especies acuáticas. Los miembros de Naididae se reproducen asexualmente , principalmente por paratomía , en la que el cuerpo se rompe en dos pedazos tras la "pregeneración" de ciertas estructuras anteriores por la porción posterior. Otras especies sufren una fragmentación , en la que el gusano se rompe en varios pedazos, cada uno de los cuales se desarrolla hasta convertirse en un nuevo gusano. La partenogénesis también ocurre en algunas especies. [5]
Con sus cuerpos blandos, las lombrices de tierra no se fosilizan bien, aunque pueden formar trazas de fósiles . [7] El nombre Protoscolex se le dio a un género de gusanos segmentados sin cerdas que se encuentran en el Ordovícico superior de Kentucky, Estados Unidos. Otra especie incluida en el mismo género se encontró en Herefordshire, Inglaterra, pero no está claro si estos gusanos son en realidad oligoquetos. Stephenson postuló en 1930 que el ancestro común de los oligoquetos procedía de la primitiva familia acuática Lumbriculidae . Las familias más avanzadas como Glossoscolecidae , Hormogastridae , Lumbricidae y Microchaetidae pueden haber evolucionado más tarde que las otras familias. Debido a su capacidad para colonizar nuevas áreas y volverse dominantes, los Lumbricidae han seguido a los humanos por todo el mundo y han desplazado a muchas especies nativas de lombrices de tierra. [8]
Un sistema de clasificación temprano, pero ahora obsoleto, consistía en dividir los oligoquetos en "Megadrili", las especies terrestres más grandes, y "Microdili", las más pequeñas, en su mayoría acuáticas. [8]
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