Ocepeia es un género extinto de mamífero afrotheriano que vivió en el actual Marruecos durante la época del Paleoceno medio , hace aproximadamente 60 millones de años. Nombrada y descrita por primera vez en 2001, la especie tipo es O. daouiensis de laetapa Selandiense de la cuenca de Ouled Abdoun en Marruecos . Se conoce una segunda especie más grande, O. grandis , del Thanetiense , una etapa ligeramente más reciente en la misma área. En vida, se estima que las dos especies pesaron alrededor de 3,5 kg (7,7 lb) y 10 kg (22 lb), respectivamente, y se cree que fueron comedores de hojas especializados . Los cráneos fósiles de Ocepeia son los cráneos afrotherianos más antiguos conocidos y los más conocidos de cualquier mamífero del Paleoceno en África.
Ocepeia se agrupó inicialmente con los ungulados arcaicos conocidos como "condilartos" , pero Ocepeia comparte varias características con los paenungulados primitivos (un grupo que incluye elefantes , damanes , vacas marinas y parientes extintos), pero algunos análisis sugieren que está más estrechamente relacionado con Afroinsectiphilia (un grupo que contiene cerdos hormigueros , topos dorados y tenrecs ). Como tal, puede representar una etapa de transición en la evolución de los paenungulados a partir de mamíferos insectívoros . Las características inusuales de Ocepeia incluyen huesos del cráneo con muchos espacios aéreos y dientes y mandíbulas que recuerdan a los de los primates simios . Ocepeia es lo suficientemente distinto de otros grupos como para ubicarse en su propia familia , Ocepeiidae .
Ocepeia vivió en una época en la que el noroeste de África se encontraba en la intersección del océano Atlántico y el antiguo océano de Tetis , y gran parte de la zona estaba inundada por mares interiores cálidos y poco profundos . Los fósiles de Ocepeia están asociados con diversos tiburones, aves y reptiles marinos, y una pequeña cantidad de mamíferos primitivos, incluidos otros condilartos y proboscídeos primitivos . La apariencia temprana y las características especializadas de Ocepeia sugieren que los afroterios se originaron y se diversificaron dentro de África, contrariamente a las teorías que sugieren un origen más septentrional.
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Todos los especímenes de Ocepeia provienen de la cuenca de Ouled Abdoun en Marruecos, una cuenca de fosfato . La investigación sobre Ocepeia ha sido realizada por investigadores franceses y marroquíes dirigidos por el Dr. Emmanuel Gheerbrant del Museo Nacional de Historia Natural de París. Se han recuperado fósiles de Ocepeia de las canteras de Grand Daoui , Meraa El Arech y Sidi Chennane, siendo esta última la que contiene los especímenes más completos. Parte del material original fue recolectado en el sitio ya en 1997, mientras que otro material se obtuvo de comerciantes de fósiles. [1] [2]
Ocepeia fue descrita y nombrada por primera vez en 2001 por Gheerbrandt y el Dr. Jean Sudre ( Universidad de Montpellier ) basándose en dos fragmentos de mandíbula inferior asignados a la nueva especie O. daouiensis : uno (designado CPSGM-MA1), que lleva un premolar y un primer molar , es el holotipo de la especie. [1] Material adicional asignado a O. daouiensis fue descrito en 2010, incluyendo un hueso de mandíbula inferior izquierda casi completo y fragmentos dentales adicionales. [2] En 2014, se describieron nuevos especímenes de O. daouiensis incluyendo un cráneo parcial, mandíbula superior y dientes adicionales, lo que permitió una reconstrucción completa de cómo se veía el cráneo intacto. La diversidad de especímenes, combinada con tomografías computarizadas del cráneo parcial, permitió una descripción mucho más detallada y completa. Además, nuevos fragmentos de mandíbula inferior con dientes más grandes llevaron a la descripción de O. grandis , cuyo holotipo (designado MNHN.F PM37) tiene un diente canino y un juego completo de dientes de mejilla. [3] A partir de 2014, el cráneo de Ocepeia es el cráneo de mamífero más conocido del Paleoceno de África (otras especies solo se conocen por dientes o mandíbulas inferiores), así como el cráneo más antiguo conocido de cualquier afroterio . [3]
El nombre Ocepeia deriva de las iniciales de Office Chérifien des Phosphates (OCP), la empresa nacional marroquí de minería de fosfatos que apoyó la investigación paleontológica en la cuenca de Ouled Abdoun, [a] mientras que el nombre específico daouiensis deriva de Sidi Daoui, una cantera de fósiles dentro de la cuenca. [1] O. grandis recibe su nombre por su mayor tamaño en comparación con O. daouiensis ; " grandis " significa "grande" o "grande" en latín . [3]
Ocepeia muestra una mezcla de rasgos primitivos y altamente derivados , incluyendo características compartidas con los mamíferos euterios primitivos , así como características similares a las observadas en los ungulados primitivos (" condilartos ") y los primeros paenungulados . [3]
El cráneo de O. daouiensis medía unos 9 cm (3,5 pulgadas) de largo y 5 cm (2,0 pulgadas) de ancho, según las estimaciones realizadas a partir de reconstrucciones. De O. grandis solo se conocen las mandíbulas inferiores con los dientes de las mejillas asociados y los dientes superiores aislados. [3]
Las estimaciones del peso corporal de O. daouiensis varían entre 8,5 kg (19 lb), estimado a partir de la longitud de los dientes, y 2,5 kg (5,5 lb), estimado a partir de la longitud del cráneo. Utilizando valores promedio para todos los ungulados, Gheerbrant et al. encontraron que la estimación más probable era 3,5 kg (7,7 lb). Los restos dentales de O. grandis son aproximadamente 1,5 veces más grandes que los de O. daouiensis , lo que da un peso estimado de 10-12 kg (22-26 lb). En masa corporal y tamaño del cráneo, O. daouiensis es similar a los damanes actuales y al extinto Meniscotherium . [3]
El cráneo de O. daouiensis se conoce a partir de dos especímenes: uno que consiste en un cráneo parcial que incluye material de la mandíbula superior, el otro que consiste en una mandíbula superior ( maxilar ) con dientes asociados. El primer espécimen es el más completo, pero carece de muchas de las características de un macho adulto, por lo que se asigna a una hembra adulta joven. El último espécimen es proporcionalmente más grande, aunque menos completo, y posee características como dientes caninos grandes que permiten asignarlo a un macho adulto. El cráneo de O. daouiensis es generalmente robusto. El cráneo tiene un hocico corto y grueso, notablemente parecido al de un primate . El cráneo de O. daouiensis estaba en gran parte neumatizado (poseía numerosos espacios aéreos), con un hueso supraoccipital muy engrosado . [3]
Las características craneales que Ocepeia comparte con los euterios primitivos incluyen cuencas oculares ( órbitas ) ubicadas más atrás en el cráneo, pómulos relativamente estrechos ( arcos cigomáticos ) y detalles del oído interno , mientras que los caracteres que comparte con los paenungulados (sus ancestros similares a los paenungulados) incluyen una amplia cavidad nasal y una proyección ósea muy corta en la cuenca ocular. [3] Los cráneos neumatizados también se encuentran en proboscídeos más grandes (por ejemplo, elefantes, mastodontes y otros parientes extintos). [3] [6]
La fórmula dental de Ocepeia es3.1.2.33.1.2.3, lo que significa que tiene 3 incisivos, 1 canino, 2 premolares y 3 molares a cada lado de la mandíbula superior e inferior. La condición eutérica ancestral es de cuatro premolares, y la pérdida evolutiva del 1.er y 2.º premolar, junto con la falta de un espacio ( diastema ) entre el canino y el premolar, es uno de los rasgos distintivos únicos de Ocepeia similar a los de los primates simios. [3] [2] Los grandes y robustos caninos de O. daouiensis miden entre 7,7 y 8 mm (aproximadamente 0,3 pulgadas) de largo y también tienen sutiles similitudes con los caninos de los primates. [3] [2] El esmalte dental está ligeramente arrugado. El tercer incisivo de las mandíbulas superior e inferior es pequeño y vestigial . [3]
Los molares tienen una corona baja ( braquidonte ), con cúspides relativamente redondeadas ( bunodonte ) que corren a lo largo ( selenodonte ), lo que da como resultado una condición conocida como bunoselenodontia. Los molares superiores también carecen de una cúspide distintiva ( hipocono ). Gheerbrant et al. observaron que estas características y algunas otras son compartidas con los pantodontes Haplolambda y Leptolambda , pero debido a muchas diferencias entre los dos, incluido el número de dientes, se cree que las similitudes son el resultado de la evolución convergente . [3]
Los rasgos dentales que Ocepeia comparte con los euterios primitivos incluyen caninos grandes, premolares simplificados y la mencionada falta de hipocono. Los molares selenodontes y los terceros incisivos vestigiales son rasgos compartidos con los paenungulados y los proboscídeos, respectivamente. [3]
Ocepeia ha sido ubicado en varias posiciones dentro del grupo de mamíferos arcaicos conocidos como "condilartos" [b] a medida que sucesivos descubrimientos produjeron material cada vez más completo. Cuando fue descrito por primera vez, conocido solo por un total de cuatro dientes, Ocepeia fue asignado a una familia indeterminada (posición incierta, o incertae sedis ), tentativamente en Phenacodonta , con notables similitudes dentales con el arctociónido Lambertocyon así como con el fenacodóntido Ectocion . [1] Al revisar nuevo material en 2010, que incluía una mandíbula y dientes caninos más completos, Gheerbrant sugirió que Ocepeia era más primitivo que cualquier fenacodóntido, y lo colocó como familia incertae sedis, tentativamente asignado a Paenungulata (un grupo que incluye proboscídeos , vacas marinas , damanes y parientes extintos). [2]
Al describir los materiales más completos que incluyen nuevos detalles de la anatomía del cráneo, en 2014 Gheerbrant et al. colocaron a Ocepeia en su propia nueva familia monotípica , Ocepeiidae, basándose en sus muchos rasgos derivados de forma única ( autapomorfias ) y colocaron a la familia en un orden indeterminado (y posiblemente nuevo) tentativamente dentro de Paenungulata. Sin embargo, en algunos de sus análisis cladísticos , se encontró que Ocepeiidae era basal dentro de Afrotheria, pero fuera de Paenungulata, mostrando relaciones más cercanas con Afroinsectiphilia ( afrotherianos similares a insectívoros , incluidos los cerdos hormigueros y los tenrecs ), aunque esta relación fue débilmente apoyada morfológicamente. A pesar de la posición variable, Gheerbrant et al. Afirmaron que la posición más probable de Ocepeia estaba en un grupo de tallo del grupo de la corona de los paenungulados debido a los muchos rasgos compartidos con los paenungulados, incluidos los molares selenodontes, pero utilizaron el cladograma (árbol evolutivo) a continuación como árbol de referencia para discutir la posición evolutiva de Ocepeia . [c] La interpretación de Ocepeia como un paenungulado de tallo que comparte algunas similitudes con Afroinsectiphilia llevó a Gheerbrant et al. a llamarlo un " fósil de transición " en la evolución de los paenungulados a partir de los afrotherianos similares a insectívoros. [3] En 2016, Gheerbrant y sus colegas propusieron el nuevo grupo Paenungulatomorpha para acomodar a Paenungulata así como a Ocepeia y Abdounodus , otro mamífero africano del Paleoceno. [9]
Obsérvese que el siguiente cladograma utilizado por Gheerbrant et al. describe a Perissodactyla —un clado que incluye a los caballos— como parte de otros Afrotherians. Ahora se sabe que los Perissodactyls son miembros de Euungulata , que están relacionados solo lejanamente con otros Afrotherians . [10] [11] [12] [13] [14] [15]
Al comentar el hocico corto y la mandíbula fuerte, características que se ven a menudo en los primates, Gheerbrant (2010) sugirió que Ocepeia también se alimentaba de hojas , aunque "peculiarmente especializado": los dientes anteriores probablemente tenían una gran fuerza para agarrar o cortar la comida, y los molares muestran una forma y un patrón de desgaste que sugieren que funcionaban principalmente para cortar, en lugar de moler o triturar. Gheerbrant especuló además que Ocepeia puede haber compartido un estilo de vida arbóreo similar con los primates. [2] Los molares más grandes y con cúspides más fuertes de O. grandis sugieren que se especializaba en alimentos más duros que O. daouiensis . [3]
O. daouiensis muestra dimorfismo sexual en las proporciones relativas del cráneo, mientras que se desconoce el potencial de dimorfismo en O. grandis . No se conoce el significado adaptativo de los huesos craneales neumatizados, pero Gheerbrant et al. especularon que podría estar relacionado con una mejor transmisión de sonidos. [3]
Ocepeia es del Paleoceno de la cuenca de Ouled Abdoun en Marruecos, aunque inicialmente se pensó que sus fósiles eran del Ypresiense más temprano ( Eoceno temprano ). [1] Esa edad ha sido revisada, y ahora se sabe que O. daouiensis proviene del mismo lecho de huesos que data de la edad Selandiana del Paleoceno (59-60 millones de años), que también produce Eritherium , Abdounodus y Lahimia . [3] O. grandis es ligeramente más joven (más reciente) en edad, y se encuentra en el lecho de huesos Thanetiense de la misma área. [3] [16] Su mayor tamaño y edad más joven sugieren que está en el mismo linaje evolutivo que O. daouiensis . [3] [e] El área del oeste de Marruecos desde finales del Cretácico hasta el Eoceno consistió en mares interiores cálidos y poco profundos , donde el antiguo océano de Tetis se encontraba con el océano Atlántico , y durante los cuales los depósitos de fosfato y los fósiles asociados se acumularon durante unos 25 millones de años. [17]
Gheerbrant et al. concluyeron que la presencia temprana de Ocepeia en África y sus características especializadas indican una larga historia de diversificación en África, lo que apoya las hipótesis de evolución endémica de Afrotheria y los mamíferos placentarios en África, en contraste con las hipótesis que suponen que se originaron en Laurasia , el supercontinente del norte que comprende gran parte de la actual América del Norte, Europa y Asia. [3]
Otros mamíferos del Ouled Abdoun provienen de niveles superiores de la edad Ypresiense e incluyen Phosphatherium (Proboscidea), Seggeurius (Hyracoidea), Daouitherium (Proboscidea), Boualitomus ( Hyaenodontidae ) y una especie indeterminada poco conocida. [18] Entre ellos, Phosphatherium es el más conocido y el más frecuente. Los mamíferos son extremadamente raros en el Ouled Abdoun en contraste con la fauna marina vertebrada asociada que incluye aves marinas, tiburones, peces óseos y reptiles marinos (incluidos cocodrilos , tortugas marinas y la serpiente marina Palaeophis ). [16] [18] Las especies terrestres probablemente fueron transportadas fuera de la costa hacia el mar marroquí antes de la fosilización . [18]
