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nudibranquio

Los nudibranquios ( / ˈ nj uː d ɪ b r æ ŋ k / [2] ) pertenecen al orden Nudibranchia , un grupo de moluscos gasterópodos marinos de cuerpo blando que mudan sus caparazones después de su etapa larvaria. [3] Se destacan por sus colores a menudo extraordinarios y formas llamativas, y se les han dado apodos coloridos para combinar, como "payaso", "caléndula", "espléndido", "bailarín", "dragón" y [4 ] "conejo de mar". [5] Actualmente, se conocen alrededor de 3.000 especies válidas de nudibranquios. [6]

La palabra nudibranquio proviene del latín nudus 'desnudo' y del griego antiguo βράγχια ( bránkhia ) ' branquias '.

A los nudibranquios se les suele llamar casualmente babosas de mar , ya que son una familia de opistobranquios (babosas de mar), dentro del filo Mollusca (moluscos), pero muchas babosas de mar pertenecen a varios grupos taxonómicos que no están estrechamente relacionados con los nudibranquios. Varias de estas otras babosas marinas, como la fotosintética Sacoglossa y las coloridas Aglajidae , a menudo se confunden con nudibranquios.

Distribución y hábitat

Janolus sp. en Anilao , Filipinas
Kalinga ornata del sitio de buceo del muelle de Anilao, profundidad 5 m

Los nudibranquios se encuentran en mares de todo el mundo, desde el Ártico, pasando por regiones templadas y tropicales, hasta el Océano Austral alrededor de la Antártida. [6] [7] [8] Están casi completamente restringidos al agua salada, aunque se sabe que algunas especies habitan en aguas salobres con salinidades más bajas . [9]

Los nudibranquios viven prácticamente en todas las profundidades, desde la zona intermareal hasta profundidades de más de 700 m (2300 pies). [7] La ​​mayor diversidad de nudibranquios se observa en arrecifes cálidos y poco profundos, aunque se descubrió una especie de nudibranquio a una profundidad cercana a los 2500 m (8200 pies). [10]

Los nudibranquios son animales bentónicos que se encuentran arrastrándose sobre el sustrato. [7] Las únicas excepciones a esto son los nudibranquios neustónicos Glaucus , que flotan boca abajo justo debajo de la superficie del océano; los nudibranquios pelágicos Cephalopyge trematoides , que nadan en la columna de agua; [11] [12] y Phylliroe bucephalum . [13]

Descripción anatómica

Se asemeja a una tira de piel de oveja húmeda y tiene un cuerpo parecido a una babosa con la espalda cubierta de tentáculos en forma de cigarro (la mayoría de los cuales se llaman cerata).
Cuerpo de nudibranquio de Berghia stephanieae : observe los tentáculos orales (ot), los tentáculos de los pies (ft), los ojos (e), los rinóforos (r) y los cerata (c). Esta especie tiene cnidosacos (cn) en las puntas de los cerata. La barra de escala es de 100 μm.

Las formas corporales de los nudibranquios varían mucho. Debido a que son opistobranquios, a diferencia de la mayoría de los otros gasterópodos, aparentemente son bilateralmente simétricos externamente (pero no internamente) porque han sufrido una detorsión secundaria . En todos los nudibranquios, las aberturas sexuales masculinas y femeninas están en el lado derecho del cuerpo, lo que refleja su origen asimétrico. Carecen de cavidad en el manto . Algunas especies tienen apéndices venenosos ( cerata ) en los costados, que disuaden a los depredadores. Muchos también tienen una tripa simple y una boca con rádula . [14]

Los ojos de los nudibranquios son simples y capaces de discernir poco más que la luz y la oscuridad. [15] Los ojos están insertos en el cuerpo, tienen aproximadamente un cuarto de milímetro de diámetro y constan de una lente y cinco fotorreceptores. [dieciséis]

Los nudibranquios varían en tamaño adulto de 4 a 600 mm (0,16 a 23,62 pulgadas). [17]

La forma adulta no tiene caparazón ni opérculo (en los gasterópodos con caparazón, el opérculo es una placa ósea o córnea que puede cubrir la abertura del caparazón cuando se retira el cuerpo). En la mayoría de las especies, hay una larva veliger nadadora con un caparazón enrollado, pero el caparazón se desprende durante la metamorfosis cuando la larva se transforma en la forma adulta. Algunas especies tienen desarrollo directo , y la cáscara se muda antes de que el animal emerja de la masa de huevos. [14]

Glaucus atlanticus es un ejemplo de nudibranquio que tiene sus cerata colocados como alas en lugar de en su espalda.

El nombre nudibranquio es apropiado, ya que los doridos (infraclase Anthobranchia ) respiran a través de una "branquia desnuda" con forma de penachos branquiales en una roseta en su espalda. [18] Por el contrario, en la parte posterior de los eólidos del clado Cladobranchia , están presentes conjuntos de órganos salientes de colores brillantes llamados cerata .

Los nudibranquios tienen tentáculos cefálicos (cabeza), que son sensibles al tacto, el gusto y el olfato. Los rinóforos en forma de maza detectan olores.

Mecanismos de defensa

Nudibranquios ( Nembrotha kubaryana ) comiendo colonias de tunicados de Clavelina

En el transcurso de su evolución, los nudibranquios han perdido sus caparazones, al tiempo que desarrollaron mecanismos de defensa alternativos. Algunas especies desarrollaron una anatomía externa con texturas y colores que imitaban a los animales invertebrados sésiles circundantes (a menudo sus presas esponjas o corales blandos) para evitar a los depredadores ( camuflaje ). Otros nudibranquios, como se ve especialmente bien en Chromodoris quadricolor , tienen un patrón de color intensamente brillante y contrastante que los hace especialmente llamativos en su entorno. Los moluscos nudibranquios son los ejemplos más comúnmente citados de aposematismo en los ecosistemas marinos, pero la evidencia de esto ha sido cuestionada, [19] principalmente porque se observan pocos ejemplos de mimetismo entre especies, muchas especies son nocturnas o crípticas y los colores brillantes en el rojo El extremo del espectro se atenúa rápidamente en función de la profundidad del agua. Por ejemplo, el nudibranquio bailarín español (género Hexabranchus ), una de las babosas marinas tropicales más grandes, con potentes defensas químicas y brillantemente rojo y blanco, es nocturno y no tiene imitadores conocidos. [20] Otros estudios de moluscos nudibranquios han concluido que tienen colores aposemáticos, por ejemplo, las babosas de la familia Phylidiidae de los arrecifes de coral del Indo-Pacífico. [21]

Los nudibranquios que se alimentan de hidrozoides pueden almacenar los nematocistos (células urticantes) de los hidrozoides en la pared dorsal del cuerpo, los cerata . [22] Estos nematocistos robados, llamados cleptocnidos, deambulan por el tracto alimentario sin dañar al nudibranquio. Una vez más dentro del órgano, las células son asimiladas por protuberancias intestinales y llevadas a ubicaciones específicas en el cuerpo trasero de la criatura. Los nudibranquios pueden protegerse de los hidrozoides y sus nematocistos; El mecanismo específico aún se desconoce, pero es probable que células especiales con grandes vacuolas desempeñen un papel importante. De manera similar, algunos nudibranquios también pueden absorber células vegetales (algas simbióticas de corales blandos) y reutilizarlas para producir alimento para sí mismos. El grupo relacionado de babosas marinas sacoglosas se alimenta de algas y retiene solo los cloroplastos para su propio uso fotosintético, un proceso conocido como cleptoplastia . Se ha observado que algunas de estas especies practican la autotomía , cortando partes de su cuerpo para eliminar parásitos, y se ha observado que les vuelve a crecer la cabeza si son decapitadas. [23]

Los nudibranquios utilizan una variedad de defensas químicas para ayudar en la protección, [24] pero no es necesario que la estrategia sea letal para ser efectiva; de hecho, existen buenos argumentos de que las defensas químicas deberían evolucionar para ser desagradables en lugar de tóxicas. [25] Algunos nudibranquios que comen esponjas concentran las defensas químicas de la esponja de su presa en sus cuerpos, volviéndose desagradables para los depredadores. [20] [26] Un método de defensa química utilizado por los nudibranquios son los metabolitos secundarios, que desempeñan un papel importante en la mediación de las relaciones entre las comunidades marinas. [27] La ​​evidencia que sugiere que los compuestos químicos utilizados por los nudibranquios dóridos en realidad provienen de esponjas dietéticas radica en las similitudes entre los metabolitos de las presas y los nudibranquios, respectivamente. Además, los nudibranquios contienen una mezcla de sustancias químicas esponjosas cuando están en presencia de múltiples fuentes de alimento, además de cambiar las sustancias químicas de defensa con un cambio simultáneo en la dieta. [28] Esta, sin embargo, no es la única forma en que los nudibranquios desarrollan defensas químicas. Se cree que ciertos mecanismos de defensa de las especies marinas antárticas están controlados por factores biológicos como la depredación y la competencia, y presiones selectivas. [27] Ciertas especies son capaces de producir sus propios productos químicos de novo sin influencia dietética. La evidencia de los diferentes métodos de producción química proviene de la uniformidad característica de la composición química en entornos y ubicaciones geográficas drásticamente diferentes que se encuentran en las especies de producción de novo en comparación con la amplia variedad de composiciones químicas dietéticas y ambientalmente dependientes en las especies secuestradoras. [29]

Otro método de protección es la liberación de ácido ugdon de la piel. [30] Una vez que el espécimen es irritado físicamente o tocado por otra criatura, liberará el moco automáticamente, comiéndose al animal de adentro hacia afuera.

Producción aparente de sonido.

En 1884, Philip Henry Gosse informó de las observaciones del "Profesor Grant" (posiblemente Robert Edmond Grant ) de que dos especies de nudibranquios emiten sonidos que son audibles para los humanos. [31]

Dos especies muy elegantes de babosas marinas, a saber, Eolis punctata [es decir, Facelina annulicornis ] y Tritonia arborescens [es decir, Dendronotus frondosus ], ciertamente producen sonidos audibles. El profesor Grant, que observó por primera vez este interesante hecho en algunos especímenes de este último que mantenía en un acuario, dice de los sonidos que "se parecen mucho al tintineo de un alambre de acero en el costado del frasco, un solo golpe". administrado a la vez y repetido a intervalos de uno o dos minutos; cuando se coloca en una gran palangana con agua, el sonido se oscurece mucho y es como el de un reloj, repitiéndose una pulsación, como antes, a intervalos. El sonido es más largo y se repite con mayor frecuencia cuando las Tritonia están vivaces y en movimiento, y no se escucha cuando están frías y sin ningún movimiento; en la oscuridad no he observado ninguna luz emitida en el momento del golpe; ningún glóbulo de aire escapa a la superficie del agua, ni se produce ninguna ondulación en la superficie en el instante del golpe; el sonido, cuando está en un recipiente de vidrio, es suave y distinto. El Profesor ha mantenido vivas a estas Tritonia en su habitación durante un mes, y durante todo el período de su confinamiento han seguido produciendo sonidos con muy poca disminución de su intensidad original. En un apartamento pequeño son audibles a una distancia de tres metros y medio. Los sonidos proceden evidentemente de la boca del animal; y en el instante del golpe, observamos que los labios se separan repentinamente, como para permitir que el agua se precipite hacia un pequeño vacío formado en su interior. Como estos animales son hermafroditas y necesitan una impregnación mutua, los sonidos pueden ser posiblemente un medio de comunicación entre ellos o, si son de naturaleza eléctrica, pueden ser el medio para defender de enemigos extraños uno de los animales más delicados e indefensos. y hermosos gasterópodos que habitan en las profundidades.

Ciclo vital

Comportamiento de apareamiento en Nembrotha purpureolineata
Acanthodoris lutea poniendo huevos

Los nudibranquios son hermafroditas , teniendo así un conjunto de órganos reproductores para ambos sexos, pero no pueden fecundarse por sí mismos. [32] El apareamiento suele durar unos minutos e implica un cortejo parecido a un baile. Los nudibranquios suelen depositar sus huevos dentro de una espiral gelatinosa, [33] que a menudo se describe como una cinta. La cantidad de huevos varía; pueden ser tan solo 1 o 2 huevos ( Vayssierea felis ) o hasta unos 25 millones ( Aplysia fasciata [ cita requerida ] ). Los huevos contienen toxinas de esponjas marinas como medio para disuadir a los depredadores. [34] Después de nacer, los bebés se ven casi idénticos a sus homólogos adultos, aunque más pequeños. Los bebés también pueden tener menos cerata . La esperanza de vida de los nudibranquios puede variar desde unas pocas semanas hasta un año, según la especie.

Alimentación y papel ecológico.

Pteraeolidia ianthina ha adaptado cerata para albergar zooxantelas simbióticas obtenidas de su dieta, que continúan realizando la fotosíntesis y proporcionando energía al nudibranquio.

Todos los nudibranquios conocidos son carnívoros . [32] Algunos se alimentan de esponjas , otros de hidroides (por ejemplo, Cuthona ), [35] otros de briozoos (fanerobranquios como Tambja , Limacia, Plocamopherus y Triopha ), [36] y algunos comen otras babosas marinas o sus huevos (por ejemplo, Favorinus ) [37] o, en algunas ocasiones, son caníbales y se alimentan de miembros de su propia especie. Otros grupos se alimentan de tunicados (por ejemplo, Nembrotha , Goniodoris ), [38] otros nudibranquios ( Roboastra , que descienden de especies que se alimentan de tunicados), [38] percebes (por ejemplo, Onchidoris bilamellata ), [39] y anémonas (por ejemplo, Aeolidiidae y otros cladobranquios ). [36]

El nudibranquio que habita en la superficie, Glaucus atlanticus , es un depredador especializado de sifonóforos , como la carabela portuguesa . Este molusco depredador aspira aire hacia el estómago para mantenerse a flote y, con la ayuda de su musculoso pie, se adhiere a la película superficial. Si encuentra una víctima pequeña, Glaucus simplemente la envuelve con su espaciosa boca, pero si la presa es un sifonóforo más grande, el molusco mordisquea sus tentáculos de pesca, que son los que llevan los nematocistos más potentes. Como algunos otros de su especie, Glaucus no digiere los nematocistos ; en cambio, los usa para defenderse pasándolos desde su intestino a la superficie de su piel. [40]

Taxonomía

Los nudibranquios se diferencian frecuentemente en dóridos o eólidos.

Los nudibranquios se dividen comúnmente en dos tipos principales, nudibranquios dóridos y eólidos (también escritos eólidos): [41] [42]

La sistemática exacta de los nudibranquios es un tema de revisión reciente. Tradicionalmente, los nudibranquios han sido tratados como el orden Nudibranchia, ubicado en la subclase de moluscos gasterópodos Opisthobranchia (las babosas marinas: que consistían en nudibranquios, babosas laterales , caracoles burbuja , babosas marinas chupadoras de savia de algas y liebres marinas ). [41] Desde 2005, [45] los pleurobranquios (que anteriormente se habían agrupado entre babosas laterales) se han colocado junto a los nudibranquios en el clado Nudipleura (reconociéndolos como más estrechamente relacionados entre sí que con otros opistobranquios). [46] Desde 2010 , se ha reconocido que Opisthobranchia no es un clado válido (es parafilético ) y, en cambio, Nudipleura se ha colocado como la primera rama de Euthyneura (que es el clado dominante de gasterópodos). [47]


Jerarquía tradicional

Esta clasificación se basó en el trabajo de Johannes Thiele (1931), [48] quien se basó en los conceptos de Henri Milne-Edwards (1848). [49]

acuarela de un nudibranquio
Acuarela de 1852 de un nudibranquio de Jacques Burkhardt

Orden Nudibranquios:

Revisiones tempranas

Nuevos conocimientos derivados de datos morfológicos y de investigaciones sobre secuencias genéticas parecieron confirmar esas ideas. Sobre la base de la investigación de los datos de la secuencia del ADNr 18S, hay pruebas sólidas que respaldan la monofilia de Nudibranchia y sus dos grupos principales, Anthobranchia/Doridoidea y Cladobranchia. [50] Un estudio publicado en mayo de 2001 revisó nuevamente la taxonomía de los nudibranquios. [51] Por lo tanto, se dividieron en dos clados principales:

Sin embargo, según la taxonomía de Bouchet & Rocroi (2005) , actualmente el sistema más actualizado de clasificación de los gasterópodos, los Nudibranchia son un subclado dentro del clado de los Nudipleura . Los nudibranquios se dividen entonces en dos clados:

Galería

Esta galería muestra parte de la gran variabilidad en el color y la forma de los nudibranquios y las cintas de huevos de nudibranquios.

Ver también

Referencias

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Otras lecturas

enlaces externos

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Wikimedia Commons tiene medios relacionados con los nudibranquios .

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