El núcleo supraóptico ( SON ) es un núcleo de células neurosecretoras magnocelulares en el hipotálamo del cerebro de los mamíferos. El núcleo está situado en la base del cerebro, adyacente al quiasma óptico . En los humanos, el SON contiene unas 3.000 neuronas .
Los cuerpos celulares producen la hormona peptídica vasopresina , también conocida como hormona antidiurética (ADH), y la hormona peptídica oxitocina. [1] Ambos péptidos se liberan desde la hipófisis posterior. La ADH viaja a través del torrente sanguíneo hasta sus células diana en los conductos papilares de los riñones, lo que mejora la reabsorción de agua. OT viaja a través del torrente sanguíneo para actuar en las glándulas mamarias y el útero. [ cita necesaria ]
En los cuerpos celulares, las hormonas se empaquetan en grandes vesículas rodeadas de membranas que se transportan por los axones hasta las terminaciones nerviosas. Los gránulos secretores también se almacenan en paquetes a lo largo del axón llamados cuerpos de Herring . [ cita necesaria ]
También se encuentran neuronas magnocelulares similares en el núcleo paraventricular . [ cita necesaria ]
Cada neurona del núcleo tiene un axón largo que se proyecta hacia la hipófisis posterior , donde da lugar a unas 10.000 terminales nerviosas neurosecretoras. Las neuronas magnocelulares son eléctricamente excitables: en respuesta a estímulos aferentes de otras neuronas, generan potenciales de acción que se propagan por los axones. Cuando un potencial de acción invade una terminal neurosecretora, la terminal se despolariza y el calcio ingresa a la terminal a través de canales dependientes de voltaje. La entrada de calcio desencadena la secreción de algunas de las vesículas mediante un proceso conocido como exocitosis . El contenido de las vesículas se libera al espacio extracelular, desde donde se difunde al torrente sanguíneo. [2]
La vasopresina (hormona antidiurética, ADH) se libera en respuesta a la concentración de solutos en la sangre, la disminución del volumen sanguíneo o la presión arterial. [ cita necesaria ]
Algunas otras entradas provienen del tronco encefálico, incluidas algunas de las neuronas noradrenérgicas del núcleo del tracto solitario y la médula ventrolateral . Sin embargo, muchas de las entradas directas al núcleo supraóptico provienen de neuronas que se encuentran justo fuera del núcleo (la "zona perinuclear"). [ cita necesaria ]
De las entradas aferentes al núcleo supraóptico, la mayoría contiene el neurotransmisor inhibidor GABA o el neurotransmisor excitador glutamato , pero estos transmisores a menudo coexisten con varios péptidos. Otros neurotransmisores aferentes incluyen noradrenalina (del tronco del encéfalo), dopamina, serotonina y acetilcolina. [ cita necesaria ]
El núcleo supraóptico es un importante "sistema modelo" en neurociencia. Hay muchas razones para esto: algunas ventajas técnicas de trabajar en el núcleo supraóptico son que los cuerpos celulares son relativamente grandes, las células producen cantidades excepcionalmente grandes de sus productos secretores y el núcleo es relativamente homogéneo y fácil de separar de otras regiones del cerebro. . La expresión genética y la actividad eléctrica de las neuronas supraópticas se han estudiado ampliamente en muchas condiciones fisiológicas y experimentales. [3]
Los estudios anatómicos mediante microscopía electrónica han demostrado que la morfología del núcleo supraóptico es notablemente adaptable. [4] [5] [6]
Por ejemplo, durante la lactancia se producen grandes cambios en el tamaño y la forma de las neuronas de oxitocina, en el número y tipo de sinapsis que reciben estas neuronas y en las relaciones estructurales entre las neuronas y las células gliales en el núcleo. Estos cambios surgen durante el parto y se cree que son adaptaciones importantes que preparan a las neuronas de oxitocina para una alta demanda sostenida de oxitocina. La oxitocina es esencial para la bajada de la leche en respuesta a la succión. [ cita necesaria ]
Estos estudios demostraron que el cerebro es mucho más "plástico" en su anatomía de lo que se pensaba anteriormente y generaron un gran interés en las interacciones entre las células gliales y las neuronas en general. [ cita necesaria ]
En respuesta, por ejemplo, a un aumento en la concentración plasmática de sodio, las neuronas de vasopresina también descargan potenciales de acción en ráfagas, pero estas ráfagas son mucho más largas y menos intensas que las que muestran las neuronas de oxitocina, y las ráfagas en las células de vasopresina no son sincronizado. [7]
Parecía extraño que las células de vasopresina se dispararan en ráfagas. Como la actividad de las células de vasopresina no está sincronizada, el nivel general de secreción de vasopresina en la sangre es continuo, no pulsátil. Richard Dyball y sus compañeros de trabajo especularon que este patrón de actividad, llamado "disparo fásico", podría ser particularmente eficaz para provocar la secreción de vasopresina. Demostraron que este era el caso [8] estudiando in vitro la secreción de vasopresina de la glándula pituitaria posterior aislada. Descubrieron que la secreción de vasopresina podía ser provocada por impulsos de estímulo eléctrico aplicados a la glándula, y que se liberaba mucha más hormona mediante un patrón de estimulación fásico que mediante un patrón de estimulación continuo.
Estos experimentos generaron interés en el "acoplamiento estímulo-secreción", la relación entre la actividad eléctrica y la secreción. Las neuronas supraópticas son inusuales debido a las grandes cantidades de péptidos que secretan y porque secretan los péptidos en la sangre. Sin embargo, muchas neuronas del cerebro, y especialmente del hipotálamo, sintetizan péptidos. Ahora se piensa que los estallidos de actividad eléctrica podrían ser importantes en general para liberar grandes cantidades de péptidos de las neuronas secretoras de péptidos. [ cita necesaria ]
Las neuronas supraópticas suelen tener de 1 a 3 dendritas grandes , la mayoría de las cuales se proyectan ventralmente para formar una estera de procesos en la base del núcleo, llamada lámina glial ventral . Las dendritas reciben la mayoría de las terminales sinápticas de las neuronas aferentes que regulan las neuronas supraópticas, pero las dendritas neuronales suelen participar activamente en el procesamiento de la información, en lugar de ser simplemente receptores pasivos de información. Las dendritas de las neuronas supraópticas contienen una gran cantidad de vesículas neurosecretoras que contienen oxitocina y vasopresina, y pueden liberarse de las dendritas mediante exocitosis. La oxitocina y la vasopresina que se liberan en la glándula pituitaria posterior ingresan a la sangre y no pueden volver a ingresar al cerebro porque la barrera hematoencefálica no permite el paso de la oxitocina y la vasopresina, pero la oxitocina y la vasopresina que se liberan de las dendritas actúan dentro de la glándula pituitaria posterior. cerebro. Las propias neuronas de oxitocina expresan receptores de oxitocina y las neuronas de vasopresina expresan receptores de vasopresina, por lo que los péptidos liberados dendríticamente "autorregulan" las neuronas supraópticas. Francoise Moos y Phillipe Richard demostraron por primera vez que la acción autorreguladora de la oxitocina es importante para el reflejo de eyección de leche. [ cita necesaria ]
Estos péptidos tienen vidas medias relativamente largas en el cerebro (alrededor de 20 minutos en el LCR) y se liberan en grandes cantidades en el núcleo supraóptico, por lo que están disponibles para difundirse a través de los espacios extracelulares del cerebro para actuar a distancia. objetivos. Los receptores de oxitocina y vasopresina están presentes en muchas otras regiones del cerebro, incluida la amígdala , el tronco del encéfalo y el tabique , así como en la mayoría de los núcleos del hipotálamo. [ cita necesaria ]
Debido a que en este sitio se libera tanta vasopresina y oxitocina, los estudios del núcleo supraóptico han hecho una contribución importante para comprender cómo se regula la liberación de las dendritas y su significado fisiológico. Los estudios han demostrado que la secretina ayuda a facilitar la liberación dendrítica de oxitocina en el SON y que la administración de secretina en el SON mejora el reconocimiento social en los roedores. Esta capacidad social mejorada parece funcionar a través de los efectos de la secretina sobre las neuronas de oxitocina en el SON, ya que el bloqueo de los receptores de oxitocina en esta región bloquea el reconocimiento social. [9]
Las neuronas de vasopresina y oxitocina producen muchas otras sustancias neuroactivas además de vasopresina y oxitocina, aunque la mayoría están presentes sólo en pequeñas cantidades. Sin embargo, se sabe que algunas de estas otras sustancias son importantes. La dinorfina producida por las neuronas de vasopresina participa en la regulación del patrón de descarga fásica de las neuronas de vasopresina, y el óxido nítrico producido por ambos tipos neuronales es un regulador de retroalimentación negativa de la actividad celular. Las neuronas de oxitocina también producen dinorfina; en estas neuronas, la dinorfina actúa en las terminales nerviosas de la hipófisis posterior como un inhibidor de retroalimentación negativa de la secreción de oxitocina. Las neuronas de oxitocina también producen grandes cantidades de colecistoquinina, así como del transcrito regulador de cocaína y anfetaminas (CART).
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