Mucor racemosus es un moho maleza de rápido crecimiento que pertenece a la división Mucoromycota . [1] Es uno de los primeros hongos que se cultivó en cultivo puro y se aisló por primera vez en 1886. [ cita requerida ] Tiene una distribución mundial y coloniza muchos hábitats como productos vegetales, suelo y casas. [2] [3] El hongo es conocido principalmente por su capacidad de exhibir morfologías tanto filamentosas como levaduriformes, a menudo denominadas dimorfismo. [2] Se observan marcadas diferencias tanto en las formas como en las condiciones del entorno que afectan en gran medida las fases de M. racemosus . [2] Como muchos hongos, también se reproduce tanto sexual como asexualmente. [2] La capacidad dimórfica de esta especie se ha propuesto como un factor importante en su patogenicidad y ha aumentado la importancia industrial. Esta especie se considera un patógeno oportunista, generalmente limitado a individuos inmunodeprimidos. [4] También se ha asociado con alergias e inflamaciones de los senos faciales. [4] Su asociación con la alergia ha hecho que sea un hongo común utilizado en pruebas médicas de alérgenos. [5] [6] El uso industrial del hongo es en la producción de enzimas y la fabricación de ciertos alimentos lácteos. [7] [8] [9]
La forma dimórfica de la especie existe y crece principalmente vegetativamente como hifas filamentosas (forma de moho) o como levadura esférica (forma de levadura). [2] Sin embargo, el organismo es más conocido por la forma de moho que se caracteriza por la producción de un estado reproductivo asexual que consiste en esporangióforos altos (hasta 2 cm) con forma de aguja con una hinchazón apical encerrada por un gran esporangio lleno de esporangiosporas elipsoidales, unicelulares, de paredes lisas y no pigmentadas. [ cita requerida ] En el laboratorio, el hongo forma colonias de color gris oscuro o gris claro en los medios de laboratorio más comunes. [ cita requerida ] Si se somete a condiciones anaeróbicas, el hongo puede convertirse en una forma similar a una levadura. [2] Las condiciones anaeróbicas y la presencia de dióxido de carbono del 30% estimulan la conversión a la forma de levadura. Del mismo modo, los cultivos suplementados con Tween 80 , ergosterol y suministrados con 100% de nitrógeno también se convirtieron en levadura. [10] Por el contrario, el aumento de la concentración de oxígeno provocará la conversión de la forma de levadura a la forma de moho. [2] Como muchos zigomicetos, M. racemosus se reproduce tanto sexual como asexualmente dependiendo de las condiciones ambientales. Durante la reproducción sexual, las hifas de tipos de apareamiento compatibles se tocan y se fusionan, dando lugar finalmente a un zigosporangio de paredes gruesas que contiene una sola zigospora. La germinación de la zigospora conduce al crecimiento de nuevas hifas que dan lugar a esporas asexuales de tipo de apareamiento + y -. [2] La germinación de estas esporas produce nuevas hifas haploides del mismo tipo de apareamiento. [2]
M. racemosus posee la capacidad de exhibir morfología múltiple (principalmente, forma filamentosa y esférica) para soportar varios tipos de estrés ambiental. [11] Esto le ha dado la capacidad de sobrevivir en muchas condiciones y tiene una distribución mundial, reportada con mayor frecuencia en Europa y América. [ cita requerida ] En los trópicos, se ha visto en altitudes más altas. [ cita requerida ] Si bien la especie se basa principalmente en el suelo, se ha demostrado que existe en otros lugares, como en el estiércol de caballo, restos de plantas, granos, vegetales y nueces. [2] Por lo general, se ve a menudo en materiales de origen vegetal como frutas blandas, jugo de frutas y mermelada [ cita requerida ] pero también se ha aislado de fuentes no vegetales como el queso camembert blando. [ cita requerida ] M. racemosus también se ha aislado del microbioma intestinal humano de individuos no obesos. [12] Es el moho más común que se encuentra en el polvo del piso de las casas y se considera en gran medida como un moho de interiores. [3] M. racemosus es conocido únicamente por su capacidad de mostrar múltiples morfologías, pero la mayoría de las veces, los estudios se realizan en función de la forma dimórfica de la especie. [11] Es un zigomicote anaeróbico facultativo y de rápido crecimiento, lo que le confiere la capacidad de sobrevivir en múltiples condiciones/ubicaciones en todo el mundo. [2] [11] M. racemosus posee la capacidad de biosintetizar quitina y quitosano, lo que se ha propuesto como un mecanismo que respalda la capacidad del hongo para cambiar entre las fases de levadura y moho. [13] El análisis genómico de M. racemosus ha revelado genes similares a los genes RAS humanos , y se propone que estos genes ayudan con la germinación y el dimorfismo. [14] [15] Los genes de la proteína quinasa A (PKA) como pkaR también se expresan en gran medida durante el cambio dimórfico. [16]
M. racemosus es un agente poco común de enfermedad humana, típicamente asociado solo con infecciones oportunistas de individuos inmunodeprimidos como niños, ancianos y pacientes enfermos (VIH, Ébola, etc.). [11] Es un agente de mucormicosis , una infección potencialmente mortal que a menudo afecta las vías respiratorias de la cabeza. [4] También se han observado infecciones pulmonares, cutáneas y gastrointestinales (GI) que conducen a una variedad de presentaciones clínicas en individuos infectados. Factores de riesgo como cetoacidosis diabética y neutropenia están presentes en la mayoría de los casos. [4] El tratamiento de M. racemosus puede ser difícil debido a la diferenciación histopatológica del hongo. [1] Además de los agentes antimicóticos de uso común, se han aislado compuestos biológicos como lovastatina , lectina de Aleuria aurantia (AAL) y péptidos antimicrobianos (AMP LR14) y han mostrado efectos antimicrobianos hacia M. racemosus . [17] [18] [19] Se ha informado que las alergias a M. racemosus afectan a individuos inmunológicamente normales en una variedad de lugares (Países Bajos, Turquía y Brasil). [20] [21] [22] La alergia a M. racemosus también se ha asociado con rinosinusitis fúngica , [23] rinitis y alveolitis alérgica extrínseca . [24] [25] Los pacientes asmáticos también han mostrado una sensibilización elevada a M. racemosus . [26] El anticuerpo IgE específico de Mucor racemosus se usa comúnmente y está disponible para uso médico y de laboratorio en el ensayo de alérgenos (ImmunoCAP). [5] [6]
La capacidad de M. racemosus para crecer como levadura y sus diversas habilidades para fabricar sustancias bioquímicas han llevado a su uso en la industria. Por ejemplo, puede producir un alto rendimiento de fitasa , una enzima industrial importante . [7] [8] También tiene una mayor actividad de proteasa extracelular , lo que sugiere su idoneidad biotecnológica para la producción de otras enzimas industriales . [7] [8] En la fabricación de sufu (producto de soja fermentado similar al queso común en China y Vietnam), la fermentación fúngica de la cuajada de soja (tofu) da como resultado tofu moldeado, pehtze . El producto final (sufu) se obtiene madurando el pehtze en una salmuera que contiene alcohol y sal durante varios meses. [9]
Posee la capacidad de adaptarse fenotípicamente a varios antibióticos diferentes después de la exposición a un solo fármaco, lo que lo convierte en un buen modelo para la resistencia fenotípica a múltiples fármacos en eucariotas inferiores . Se ha demostrado que se adapta a antibióticos famosos como cicloheximida , tricodermina y anfotericina B. [2] [27] Se ha observado que las células adaptadas a la cicloheximida en particular son 40 veces más resistentes al fármaco que las células no adaptadas. Estas células adaptadas se han estudiado para comprender mejor su mayor eficiencia de transporte de membrana (eflujo de fármacos). [28]
Mucor racemosus puede biotransformar lípidos como esteroides 4-eno-3-ona y 20(S)-Protopanaxatriol en varios productos diferentes, algunos de los cuales tienen propiedades anticancerígenas (ya que los metabolitos resultaron en un mayor contenido de iones de calcio intracelular, lo que llevó a la detención del ciclo celular y apoptosis ). [29] [30] Dos de los productos formados a partir de esta biotransformación son dos nuevos metabolitos hidroperoxilados que han demostrado ser efectivos contra las células de cáncer de próstata . [31] Los metabolitos secundarios de M. racemosus no exhiben actividad genotóxica, y no se sabe que la especie sea productora de micotoxinas . Sin embargo, se ha descubierto que algunos metabolitos secundarios del hongo tienen una actividad antiinflamatoria similar a la del fármaco dexametasona . [32]