Los elefantes enanos son miembros prehistóricos del orden Proboscidea que, a través del proceso de especiación alopátrica en islas, desarrollaron tamaños corporales mucho más pequeños (alrededor de 1–2,3 metros (3 pies 3 pulgadas – 7 pies 7 pulgadas) de altura a los hombros) en comparación con sus ancestros inmediatos. Los elefantes enanos son un ejemplo de enanismo insular , el fenómeno por el cual los grandes vertebrados terrestres (generalmente mamíferos) que colonizan islas desarrollan formas enanas, un fenómeno atribuido a la adaptación a entornos pobres en recursos y a la falta de depredación y competencia.
Se han encontrado restos fósiles de elefantes enanos en las islas mediterráneas de Chipre , Malta , Creta , Sicilia , Cerdeña , las islas Cícladas y las islas del Dodecaneso , que en su mayoría son miembros del género Palaeoloxodon , descendiente del gran elefante de colmillos rectos de 4 metros (13 pies) de altura ( Palaeoloxodon antiquus ) de Europa continental , aunque dos especies representan mamuts enanos. Se han encontrado especies enanas de elefantes y Stegodon en las islas de Indonesia y Filipinas, y también se han encontrado especies enanas de Stegodon en Japón. Las Islas del Canal de California alguna vez albergaron al mamut pigmeo , una especie enana descendiente de los mamuts colombinos , [1] mientras que los mamuts lanudos que existían en la isla Wrangel al norte de Siberia alguna vez fueron considerados enanos, pero ya no lo son.
género Palaeoloxodongénero MammuthusAmbos géneros presentes en CretaRestos de proboscídeos de las Cícladas que no pueden asignarse con seguridad a un solo género de proboscídeos ni a una especie enana. [2]
Los elefantes enanos habitaron por primera vez las islas mediterráneas durante el Pleistoceno , incluidas todas las islas principales con la aparente excepción de Córcega y las Baleares . Los elefantes enanos mediterráneos generalmente han sido considerados como miembros del género Palaeoloxodon , derivado del elefante continental de colmillos rectos , Palaeoloxodon antiquus ( Falconer y Cautley , 1847), Sin .: Elephas antiquus . Una excepción es el mamut enano de Cerdeña del Pleistoceno medio-tardío , Mammuthus lamarmorai (Major, 1883), el primer elefante endémico de las islas mediterráneas reconocido como perteneciente a la línea del mamut. Mammuthus creticus del Pleistoceno temprano de Creta, anteriormente considerado un miembro de Palaeoloxodon , ahora también se considera un mamut, y se acerca al tamaño de los elefantes enanos más pequeños. [3]
Durante los períodos de niveles bajos del mar, las islas mediterráneas fueron colonizadas una y otra vez, dando lugar, a veces en la misma isla, a varias especies (o subespecies) de diferentes tamaños corporales. Cuando la Edad de Hielo llegó a su fin, el nivel del mar subió, dejando varados a los elefantes en la isla. La isla de Sicilia parece haber sido colonizada por proboscídeos en al menos tres oleadas de colonización distintas. Estos elefantes enanos endémicos eran taxonómicamente diferentes en cada isla o grupo de islas muy cercanas, como el archipiélago de las Cícladas.
Existen muchas incertidumbres sobre el momento de la colonización, las relaciones filogenéticas y el estatus taxonómico de los elefantes enanos en las islas mediterráneas. La extinción de los elefantes enanos insulares no se ha correlacionado con la llegada de los humanos a las islas. Además, el paleontólogo Othenio Abel sugirió en 1914 [4] que el hallazgo de esqueletos de estos elefantes desencadenó la idea de que pertenecían a monstruos gigantes de un solo ojo, porque se pensaba que la abertura nasal central era la cuenca de un solo ojo y, por lo tanto, tal vez fueran, por ejemplo, el origen de los cíclopes tuertos de la mitología griega .
Sicilia y Malta fueron habitadas por dos oleadas sucesivas de elefantes enanos derivados de P. antiquus, que llegaron por primera vez a las islas hace al menos 500.000 años. La primera de estas especies es P. falconeri , que es una de las especies de elefantes enanos más pequeñas, de alrededor de 1 metro (3,3 pies) de altura, y fue fuertemente modificada a partir de su antecesor en numerosos aspectos, que vivió en una fauna empobrecida sin otras especies de mamíferos grandes. [6] [7] Más tarde, hace unos 200.000 años, esta especie fue reemplazada por una segunda colonización por P. antiquus , que dio lugar a la especie más grande (aunque todavía considerablemente enana) de 2 metros (6,6 pies) de altura, P. mnaidriensis , que en Sicilia vivió junto a varias otras especies de mamíferos grandes, incluidos herbívoros y carnívoros. [7] [8] [9] Los registros más recientes de esta especie en Sicilia datan de hace unos 20.000 años, cerca del momento de la llegada de los humanos modernos a Sicilia. [10]
La especie de mamut enano Mammuthus lamarmorai desciende de los mamuts esteparios ( Mammuthus trogontherii ) que colonizaron Cerdeña hace unos 450.000 años. Se cree que sobrevivió hasta el Último Período Glacial, al menos hace entre 60.000 y 30.000 años. [11]
Mammuthus creticus es conocido a partir de restos que probablemente datan del Pleistoceno Inferior . Probablemente desciende de Mammuthus meridionalis . Es el mamut más pequeño [12] y está entre los elefantes enanos más pequeños conocidos, con una altura de hombro de aproximadamente 1 metro (3,3 pies) y un peso de aproximadamente 180 kilogramos (400 libras). [13] Palaeoloxodon creutzburgi del Pleistoceno Medio y el Pleistoceno Tardío es significativamente más grande, con una masa corporal estimada comparable a la del elefante asiático actual, alrededor del 40% del tamaño de su ancestro continental. [14]
Se han reportado brevemente restos de elefantes enanos en Paros , Milos y Serifos en publicaciones históricas, pero estas carecen de información detallada. [14]
En una publicación de 1975 se informó del hallazgo de los restos de un elefante enano en asociación con artefactos líticos. Se consideró que la edad del hallazgo era incierta, probablemente más de 9000 años, pero no se pudo datar con precisión debido a la falta de colágeno. Además, se informó de un colmillo aislado en el noroeste de la isla. [14]
En Delos , se informó en 1908 de un elefante enano indeterminado conocido a partir de un tercer molar. Este espécimen pertenece claramente a una especie enana, pero es difícil cuantificar su tamaño con precisión. [14] En Naxos, la especie Palaeoloxodon lomolinoi ha sido descrita basándose en un cráneo parcial que incluye los huesos maxilares y los dientes del tercer molar encontrado cerca del río Trypiti, de probable edad del Pleistoceno tardío. [15] Se estima que tiene alrededor del 8% del tamaño de P. antiquus , y tenía un tamaño corporal más pequeño que el representado por el elefante enano de Delos. Las islas Cícladas orientales de Delos, Naxos y Paros estaban conectadas durante el Último Período Glacial , lo que sugiere que la especie de Delos y P. lomolinoi no fueron contemporáneas, siendo la primera posiblemente el antepasado de la segunda, aunque no se puede decir nada con certeza. [14]
En Rodas , se han descubierto huesos de un elefante enano endémico sin nombre en depósitos de cuevas en la costa este. Este elefante era similar en tamaño a Palaeoloxodon mnaidriensis, alrededor del 20% del tamaño de su antepasado continental. Se sugiere que los restos, aunque temporalemente poco delimitados, son del Pleistoceno tardío. [14] Se han reportado posibles huellas producidas por estos elefantes enanos en el suroeste de la isla. [18]
En Tilos , la especie Palaeoloxodon tiliensis ha sido descrita a partir de restos encontrados en la cueva de Charkadio. [19] Esta especie era de tamaño mediano, alrededor del 10% del tamaño de P. antiquus , con una altura de hombro de hasta 1,9 metros (6,2 pies), con una masa corporal de 630-890 kilogramos (1.390-1.960 libras). Se sugiere que los restos de la especie datan del Pleistoceno tardío. La datación por radiocarbono realizada en la década de 1970 sugirió que la especie sobrevivió hasta hace unos 3.500 años, lo que la convertiría en la última especie superviviente de Palaeoloxodon y el elefante más joven de Europa, pero estas fechas son provisionales y esperan la corroboración de otras investigaciones. [14]
En Astipalea se excavó a finales de los años 1990 un único colmillo de un elefante enano de edad desconocida. Debido al estado aislado de la isla, es muy probable que se trate de una especie endémica. Aunque es difícil determinar con precisión el tamaño del animal, probablemente era similar al P. tiliensis . [14]
En Kasos , que durante el Pleistoceno estaba conectado con las islas de Karpathos y Saria , se ha encontrado un único molar enano de Palaeoloxodon . Debido a que el diente se parece mucho a los de la especie P. creutzburgi de Creta (que está adyacente a Kasos) en tamaño y forma, se lo ha denominado P. aff. creutzburgi. [16] [14]
El elefante enano de Chipre ( Palaeoloxodon cypriotes ) sobrevivió al menos hasta hace 12.000 años, aproximadamente en la época de la llegada de los humanos modernos a Chipre (quienes pueden haberlo cazado), lo que lo convierte en uno de los últimos elefantes enanos supervivientes. También es una de las especies de elefantes enanos más pequeñas, comparable en tamaño a P. falconeri , con una altura estimada a los hombros de 1 metro (3,3 pies). La especie probablemente evolucionó a partir del anterior Palaeoloxodon xylophagou, más grande (aunque todavía muy enano), conocido a partir de fósiles que datan de hace unos 200.000 años. [22]
Los restos de la especie fueron descubiertos y registrados por primera vez por Dorothea Bate en una cueva en las colinas de Kyrenia en el norte de Chipre en 1902 y reportados en 1903. [20] [23]
Una población del mamut colombino ( Mammuthus columbi ) llegó a las islas del norte del Canal de California a finales del Pleistoceno medio, hace unos 250-150.000 años, dando lugar a una especie enana, el mamut pigmeo ( Mammuthus exilis ). Los mamuts de las Islas del Canal medían entre 150 y 190 cm (59-75 pulgadas) de altura a los hombros. Estos mamuts se extinguieron hace unos 13.000 años, aproximadamente en la época de la llegada de los humanos modernos a las islas. [24] [25]
En Indonesia y Filipinas se ha encontrado evidencia de una sucesión de faunas insulares endémicas distintas, incluidos elefantes enanos y especies de Stegodon .
A finales del Pleistoceno temprano, Flores estuvo habitada por la especie enana Stegodon sondaarii , de alrededor del 15% del tamaño de la especie continental de Stegodon , que medía alrededor de 120 cm (3,9 pies) de alto hasta los hombros y pesaba alrededor de 350-400 kilogramos (770-880 lb). Esta especie se extinguió hace alrededor de 1 millón de años, [13] [26] [27] siendo reemplazada por Stegodon florensis. El Stegodon florensis muestra una reducción progresiva de tamaño con el tiempo, y se estima que la subespecie anterior del Pleistoceno medio, Stegodon florensis florensis, tiene alrededor del 50% del tamaño de las especies continentales de Stegodon, con una altura de hombro de alrededor de 190 cm (6,2 pies) y una masa corporal de alrededor de 1,7 toneladas, mientras que se estima que el Stegodon florensis insularis posterior del Pleistoceno tardío tiene alrededor del 17% del tamaño de las especies continentales de Stegodon , con una altura de hombro de alrededor de 130 cm (4,3 pies) y una masa corporal de alrededor de 570 kilogramos (1260 lb) [27] [28] Stegodon florensis se extinguió hace unos 50.000 años, aproximadamente en la época de la llegada de los humanos modernos a Flores. [26]
Durante el Plioceno tardío y el Pleistoceno temprano en Sulawesi, dos especies de proboscídeos enanos cohabitaron la isla, el elefante Stegoloxodon celebensis y el Stegodon sompoensis. [29] El primero medía unos 150 cm (4,9 pies) de altura, [30] mientras que el segundo tenía alrededor del 32% del tamaño de las especies continentales de Stegodon , con una masa corporal estimada de alrededor de una tonelada. [27] Más tarde en el Pleistoceno, estos animales fueron reemplazados por especies de Stegodon y elefantes de mayor tamaño , [29] [31] con una especie indeterminada de Stegodon del Pleistoceno medio de Sulawesi que tenía alrededor del 57% del tamaño de las especies continentales, con una masa corporal estimada de alrededor de 2 toneladas. [27]
La especie Stegodon trigonocephalus se conoce del Pleistoceno temprano-medio de Java. [32] Una población de la localidad de Trinil HK, que probablemente data del Pleistoceno medio, [33] tiene alrededor del 65% del tamaño de las especies de Stegodon continentales . [27] Se estima que los individuos grandes alcanzaron alrededor de 280 cm (9,2 pies) a la altura de los hombros, con una masa corporal de alrededor de 5 toneladas. [13] También se conocen otras especies de Stegodon más pequeñas sin nombre del Pleistoceno temprano en la isla. [32] La especie extinta de elefante enano Stegoloxodon indonesicus también se conoce del Pleistoceno temprano de Java, que probablemente está estrechamente relacionada con S. celebensis de Sulawesi, pero cuyas relaciones con otros elefantes son oscuras. [34] [32]
La especie Stegodon sumbaensis , de una edad incierta del Pleistoceno medio-tardío de Sumba , es una de las especies más pequeñas conocidas, con alrededor del 8% del tamaño de su ancestro continental, con una masa corporal estimada de alrededor de 250 kilogramos (550 lb). [27]
La especie Stegodon timorensis se conoce desde el Pleistoceno medio de Timor. Es una especie de tamaño pequeño, apenas más grande que S. sondaarii [35] y alrededor del 23 % del tamaño de las especies continentales, con una masa corporal estimada de alrededor de 770 kilogramos (1700 lb). [27]
En Luzón, el enano Stegodon luzonensis es conocido por los restos encontrados en la cuenca de Manila de una edad incierta del Pleistoceno, [36] así como por los restos encontrados cerca del yacimiento de carnicería de Nesorhinus del Pleistoceno medio temprano que datan de hace unos 700.000 años. [37] Tiene alrededor del 40% del tamaño de las especies continentales de Stegodon , con una masa corporal de alrededor de 1,3 toneladas. [27] Aunque el lapso temporal de Stegodon en Luzón no está bien restringido debido al número limitado de hallazgos, se sugiere que los restos abarcan desde al menos alrededor de 1-0,8 millones de años atrás hasta alrededor de 400.000 años atrás. [38] El elefante enano extinto Elephas beyeri también es conocido de la isla de una edad desconocida (probablemente del Pleistoceno), [27] que se estima que medía alrededor de 1,2 metros (3,9 pies) de altura a los hombros. [39]
En la isla de Mindanao , la especie enana Stegodon, Stegodon mindanensis, estuvo presente en algún momento del Pleistoceno. Se estima que su masa corporal es de alrededor de 400 kilogramos (880 lb). [40]
Se ha sugerido que algunas especies del estegodóntido Stegolophodon del Mioceno medio de Japón hace unos 16 millones de años exhiben enanismo insular, aparentemente mostrando una reducción de tamaño con el tiempo, lo que los convertiría en los proboscídeos más antiguos conocidos en hacerlo. [41] [42]
Durante el Plioceno-Pleistoceno temprano (hace unos 4-1 millón de años), una sucesión de especies enanas endémicas de Stegodon, que probablemente representan un solo linaje, vivieron en el archipiélago japonés , probablemente derivadas del S. zydanskyi de China continental. En sucesión cronológica, estas especies son Stegodon miensis (hace 4-3 millones de años), Stegodon protoaurorae (hace 3-2 millones de años) y Stegodon aurorae (hace 2-1 millón de años) , que muestran una reducción progresiva de tamaño a través del tiempo, posiblemente como resultado de la reducción del área terrestre del archipiélago japonés. [43] Se estima que la especie más reciente y más pequeña, S. aurorae, tiene un 25% del tamaño de su ancestro continental con una masa corporal de alrededor de 2122 kilogramos (4678 lb). [27]
Durante el Pleistoceno medio tardío hasta el Pleistoceno tardío, hace unos 330.000-24.000 años, el archipiélago japonés estuvo habitado por la especie de elefante Palaeoloxodon naumanni . [44] Esta especie era solo modestamente enana en comparación con su gran ancestro continental, [45] teniendo una altura de hombro reconstruida de 2,4-2,8 metros (7,9-9,2 pies) para los machos y alrededor de 2 metros (6,6 pies) para las hembras. [44]
Durante el Holoceno , los mamuts lanudos ( Mammuthus primigenius ) vivieron en la isla Wrangel en el océano Ártico , sobreviviendo miles de años después de la extinción de los mamuts lanudos continentales hasta alrededor del 2000 a. C., la supervivencia más reciente de cualquier población de mamuts conocida. Se cree que la isla Wrangel se separó del continente alrededor del 12000 a. C. Se asumió que los mamuts de la isla Wrangel medían entre 180 y 230 cm (71-91 pulgadas) de altura a los hombros y durante un tiempo se los consideró "mamuts enanos". [46] Sin embargo, esta clasificación ha sido reevaluada y desde la Segunda Conferencia Internacional sobre Mamuts en 1999, estos mamuts ya no se consideran verdaderos "mamuts enanos", ya que su tamaño se encuentra dentro del rango de los mamuts lanudos de Siberia continental. [47]
