Mammuthus trogontherii , a veces llamado mamut estepario , es una especie extinta de mamut que se distribuyó en la mayor parte del norte de Eurasia durante el Pleistoceno temprano y, hace aproximadamente entre 1,7 millones y 200.000 años. La evolución del mamut estepario marcó la adaptación inicial del linaje de los mamuts a los ambientes fríos, y la especie probablemente estuvo cubierta por una capa de pelo. Una de las especies de mamut más grandes, evolucionó en el este de Asia durante el Pleistoceno temprano, hace alrededor de 1,8 millones de años, antes de migrar a América del Norte hace alrededor de 1,3 millones de años, y a Europa durante la transición del Pleistoceno temprano/medio , hace alrededor de 1 a 0,7 millones de años (reemplazando a la especie de mamut anterior Mammuthus meridionalis ). Fue el antepasado del mamut lanudo y del mamut colombino del Pleistoceno posterior (así como del mamut enano sardo Mammuthus lamarmorai ).
Históricamente hubo confusión sobre el nombre científico correcto para el mamut estepario, ya sea Mammuthus armeniacus , nombrado por Hugh Falconer en 1857 o Mammuthus trogontherii, nombrado por Hans Pohlig en 1885. Falconer describió a M. armeniacus basándose en dientes molares recolectados cerca de Erzurum en el este de Turquía, de edad incierta, mientras que Pohlig describió a M. trogontherii a partir de restos fósiles encontrados en Europa. [3] Una primera revisión taxonómica fue realizada por Maglio (1973) quien decidió que ambos nombres eran sinónimos, siendo armeniacus el más antiguo, de ahí el nombre preferido. [4] Sin embargo, en Shoshani & Tassy (1996) se decidió que prevalecía la descripción de Pohlig y, en consecuencia, el nombre correcto para el mamut estepario es M. trogontherii . [5] La condición de Mammuthus armeniacus como sinónimo de Mammuthus trogontherii ha sido apoyada por la mayoría de los autores más recientes. [6] Los especímenes tipo de la especie son molares de la localidad de Süssenborn (también escrito Süßenborn) en Alemania, que datan del Pleistoceno medio temprano ( Marine Isotope Stage /MIS 16, hace aproximadamente 676-621 000 años). [7]
Actualmente se cree que varias especies y subespecies de mamuts japoneses del Pleistoceno temprano (incluidos Mammuthus protomammonteus, Mammuthus paramammonteus shigensis , Mammuthus meridionalis shigensis y Mammuthus meridionalis proximus ) son sinónimos de M. trogontherii . [8] La especie M. sungari nombrada por Zhou en 1959 a partir de especímenes encontrados en Zalainuoer, Mongolia Interior , China, que antes se usaba ampliamente para los mamuts en China, ahora también se reconoce como sinónimo de M. trogontherii . [9]
El análisis de ADN antiguo que muestra profundas divergencias genéticas entre los primeros mamuts esteparios de Siberia, que datan de hace alrededor de un millón de años, ha llevado a cuestionarse qué material debería atribuirse a la especie. En una revisión de 2024, Adrian Lister y Love Dalén argumentaron que la especie debería mantenerse por ahora en un sentido amplio de morfoespecie para los restos de mamut encontrados en toda Eurasia. [10]
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Mammuthus trogontherii fue una de las especies de mamut más grandes, con machos de una media de unos 4 m (13,1 pies) de altura hasta los hombros y unas 11 toneladas (24.000 libras) de peso y hembras de una media de unos 3,7 m (12,1 pies) de altura hasta los hombros y unas 9,5 toneladas (21.000 libras) de peso, superando considerablemente el tamaño de los elefantes modernos. [11] [1] Se estimó que un espécimen casi completo (Zhalainuoer III) de Mongolia Interior, China, tenía una altura de hombro de alrededor de 3,69 m (12,1 pies) medida en la parte superior de la escápula , lo que representa una altura de hombro de carne de 3,89 m (12,8 pies), con una masa corporal estimada mediante análisis volumétrico en 10,4 toneladas (23.000 libras). [12] [11] Un toro más grande, (Azov I), cuya altura hasta los hombros se estimó en 3,96 m (13,0 pies) (anteriormente se había estimado erróneamente en 4,5 m (15 pies) debido a un montaje incorrecto), se estimó que pesaba 11,5 toneladas (25 000 libras) mediante análisis volumétrico. Otro individuo representado por un único húmero gigante de 1,46 m (4,8 pies) de largo y una pelvis asociada encontrado en Mosbach Sande, Alemania, se estima que tenía una altura hasta los hombros de 4,5 metros (14,8 pies) y un peso de 14,3 toneladas (32 000 libras) mediante análisis de regresión . [11] Los mamuts esteparios del Pleistoceno medio tardío de Europa eran considerablemente más pequeños que estos especímenes "típicos" de M. trogontherii , y la población más pequeña de M. trogontherii proviene de Stanton Harcourt , Inglaterra, y data de MIS 7 (hace unos 200.000 años), entre los últimos registros de la especie en Europa, [7] que tienen una altura de hombro estimada de solo 2,1–2,9 m (6,9–9,5 pies). [13]
El cráneo era alto y corto, y tenía colmillos retorcidos. La mandíbula inferior era corta y profunda. [12] El número de láminas en los terceros molares es de alrededor de 18-22, significativamente mayor que el número en especies de mamuts anteriores, pero notablemente menor que el número típicamente presente en mamuts lanudos ( M. primigenius ), aunque algunos especímenes europeos de M. primigenius tienen recuentos que se superponen con los de M. trogontherii . [7] En comparación con M. primigenius , los dientes de las crías de M. trogontherii eran proporcionalmente más grandes. [14] El cuerpo tiene alrededor de 19 vértebras torácicas y 5 o 6 vértebras sacras, y las primeras vértebras torácicas tienen espinas neurales largas. [12] Los colmillos eran proporcionalmente grandes, entre los más grandes conocidos entre los proboscídeos, con un colmillo grande de la cuenca de Kostolac en Serbia que medía 4,2 metros (14 pies) de largo, con una masa estimada de 213 kilogramos (470 libras). [15]
Los genomas secuenciados sugieren que los especímenes de M. trogontherii del Pleistoceno temprano de Siberia, de alrededor de 1 millón de años de antigüedad, ya habían desarrollado muchos de los cambios genéticos que se cree que son responsables de los rasgos que eran adaptaciones para vivir en ambientes fríos característicos de los mamuts lanudos. [16] Debido a los climas fríos en los que habitó y a su cola corta, se sugiere que Mammuthus trogontherii tenía un pelaje que probablemente era algo más fino que el del mamut lanudo. [12]
Se conocen fósiles de M. trogontherii en todo el norte de Eurasia, desde Europa occidental hasta Asia oriental, y en las altas latitudes del norte de Asia. [17] Entre los registros más meridionales de la especie se conocen los de Taiwán y la isla Miyako en las islas Ryukyu , que datan de hace unos 700-500.000 años. La especie está notablemente ausente del sur de China continental adyacente. [18] Los mamuts esteparios a menudo se asociaban con ambientes esteparios abiertos y fríos , como su nombre común sugeriría, pero no se limitaban a ellos, como lo demuestra el espécimen de mamut West Runton del Pleistoceno medio temprano de Norfolk, Inglaterra, que se asoció con un entorno boscoso templado durante un período interglacial . [19] En Europa central, el mamut estepario era común durante los períodos glaciares donde habitaba paisajes abiertos, mientras que los restos de mamuts esteparios son raros en los paisajes más templados del sur de Europa. [20] En ocasiones, durante los períodos glaciares, la especie se expandió tan al sur en Europa como el Peloponeso en Grecia y Andalucía en la península Ibérica , aunque no se conocen registros más al sur que Roma en la península italiana . [21] En Asia occidental, se conocen restos de varios sitios en Anatolia en Turquía, [21] así como en el Cáucaso en Armenia, [22] Georgia y Azerbaiyán. [23] Se han reportado algunos restos de la especie en el Levante en Siria e Israel, pero su atribución a la especie ha sido cuestionada. [21]
Según el análisis del microdesgaste dental , se cree que los mamuts esteparios eran de alimentación mixta, con una amplitud dietética similar a la del Mammuthus meridionalis, aunque considerablemente más inclinada hacia el pastoreo en promedio, y distinta de la dieta predominantemente de pastoreo inferida para los mamuts lanudos. La presencia de arañazos anchos en los dientes sugiere que los mamuts esteparios consumían corteza y ramitas de plantas leñosas ( ramoneo ), aunque la proporción de esto consumido parece haber variado ampliamente entre las poblaciones de mamuts esteparios, con algunas poblaciones exhibiendo una alimentación mixta dominada por el ramoneo, mientras que otras consumían poco o nada de ramoneo. La falta de hoyos en los dientes analizados sugiere que los mamuts esteparios no consumían fruta, a diferencia de las especies de mamuts anteriores. [24]
Se sugiere que M. trogontherii derivó de una población temprana de Mammuthus meridionalis en Asia Oriental. Los registros más antiguos de M. trogontherii se conocen en China, con alrededor de 1,7 millones de años, de la Formación Nihewan cerca de Majuangou, Hebei . Los mamuts esteparios llegaron a América del Norte a través de Beringia hace alrededor de 1,5-1,3 millones de años, dando lugar al mamut colombino (anteriormente se pensaba que el ancestro era M. meridionalis , pero esto se debió a una mala interpretación de los patrones de desgaste de los dientes). [25] [16] Los mamuts esteparios reemplazaron al Mammuthus meridionalis europeo hace entre 1 y 0,7 millones de años, en un patrón de mosaico diacrónico complejo , coincidente con la llegada del elefante de colmillos rectos adaptado a la temperatura ( Paleoloxodon antiquus ) a Europa. [26] Las poblaciones europeas de M. trogontherii experimentaron una reducción progresiva del tamaño hacia el final del Pleistoceno medio, desde hace unos 400.000-300.000 años en adelante. [26] [7]
El mamut lanudo ( Mammuthus primigenius ) había surgido en el noreste de Siberia a partir de M. trogontherii hace unos 600-500.000 años, alcanzando la morfología molar típica de M. primigenius hace unos 400.000 años. Los mamuts con morfología molar tipo M. primigenius desplazaron a los del tipo M. trogontherii en Europa a lo largo del Pleistoceno medio tardío, que se completó en gran medida hace 200.000 años (~ límite MIS 7/6) en un patrón prolongado altamente complejo que incluye algunos molares con morfología intermedia entre las dos especies que probablemente refleja el flujo genético de los mamuts lanudos siberianos a los M. trogontherii europeos. Algunos autores han dado a los restos intermedios entre M. trogontherii y M. primigenius los nombres de especie Mammuthus intermedius y Mammuthus chosaricus (a veces Mammuthus trogontherii chosaricus ), aunque las definiciones de estas supuestas especies están mal definidas, y algunos restos atribuidos a estas formas son similares en grosor del esmalte y longitud de las láminas a los M. trogontherii "clásicos" del Pleistoceno medio temprano . [7] Se considera ampliamente que el reemplazo del M. trogontherii europeo por mamuts lanudos marca la extinción de la especie, [16] aunque algunos autores han sugerido que M. trogontherii sobrevivió en el norte de China y el sur de Siberia hasta el Último Período Glacial , y al menos un espécimen de China ha sido datado entre 40.000 y 30.000 años atrás. [27] [9] [1]
Se sugiere que M. trogontherii es el ancestro de la especie de mamut enano Mammuthus lamarmorai que habitó la isla de Cerdeña en el Mediterráneo durante el Pleistoceno medio tardío y el Pleistoceno tardío. [28]
En el yacimiento de Majuangou , en el norte de China, se sugiere que una costilla de M. trogontherii muestra marcas de corte. [9] En la mina de carbón de Bełchatów en Polonia, que data de finales del Pleistoceno medio (en el período interglaciar de MIS 11 o MIS 9 , hace unos 425-300.000 años), se han encontrado restos de M. trogontherii con marcas de corte, lo que se sugiere que representa evidencia de carnicería por parte de humanos arcaicos , posiblemente Homo heidelbergensis , aunque no se encontraron herramientas de piedra en el sitio. [29] Los sitios con evidencia tanto de humanos como de M. trogontherii en Europa son raros, especialmente en comparación con el elefante contemporáneo de colmillos rectos , que se sugiere que es el resultado de que los humanos y los mamuts esteparios ocuparon principalmente hábitats diferentes en Europa durante el Pleistoceno medio. [20]
