El mesencéfalo o mesencéfalo es la porción más rostral del tronco encefálico [2] que conecta el diencéfalo y el cerebro con la protuberancia . [3] Está formado por los pedúnculos cerebrales , el tegmento y el tectum.
Está funcionalmente asociado con la visión, la audición, el control motor, el sueño y la vigilia, el estado de alerta y la regulación de la temperatura. [2]
El nombre proviene del griego mesos , "medio", y enkephalos , "cerebro". [4]
El mesencéfalo es el segmento más corto del tronco encefálico, con una longitud inferior a los 2 cm. Se sitúa principalmente en la fosa craneal posterior , con su parte superior extendiéndose por encima de la escotadura tentorial . [3]
Las principales regiones del mesencéfalo son el tectum , el acueducto cerebral , el tegmento y los pedúnculos cerebrales . Rostralmente, el mesencéfalo se une al diencéfalo ( tálamo , hipotálamo , etc.), mientras que caudalmente se une al rombencéfalo ( protuberancia , bulbo raquídeo y cerebelo ). [5] En dirección rostral, el mesencéfalo se extiende notablemente hacia los lados.
La sección del mesencéfalo se suele realizar axialmente, a uno de dos niveles: el de los colículos superiores o el de los colículos inferiores. Una técnica habitual para recordar las estructuras del mesencéfalo consiste en visualizar estas secciones transversales (sobre todo a nivel de los colículos superiores) como la cara invertida de un oso, con los pedúnculos cerebrales formando las orejas, el acueducto cerebral la boca y el tectum el mentón; los rasgos prominentes del tegmento forman los ojos y ciertas sombras escultóricas de la cara.
El tectum (del latín " techo" ) es la parte del mesencéfalo dorsal al acueducto cerebral . [3] La posición del tectum contrasta con el tegmentum , que se refiere a la región delante del sistema ventricular , o piso del mesencéfalo.
Participa en ciertos reflejos en respuesta a estímulos visuales o auditivos. El tracto reticuloespinal , que ejerce cierto control sobre el estado de alerta, recibe información del tectum [6] y viaja tanto rostral como caudalmente desde él.
Los cuerpos cuadrigéminos son cuatro montículos, llamados colículos, en dos pares: un par superior y un par inferior, en la superficie del techo. Los colículos superiores procesan cierta información visual, ayudan a la decusación de varias fibras del nervio óptico (algunas fibras permanecen ipsilaterales) y están involucrados en los movimientos sacádicos de los ojos . El tracto tectoespinal conecta los colículos superiores con los nervios cervicales del cuello y coordina los movimientos de la cabeza y los ojos. Cada colículo superior también envía información al núcleo geniculado lateral correspondiente , con el que está conectado directamente. La estructura homóloga al colículo superior en vertebrados no mamíferos, incluidos peces y anfibios , se llama techo óptico ; en esos animales, el techo óptico integra información sensorial de los ojos y ciertos reflejos auditivos. [7] [8]
Los colículos inferiores , situados justo por encima del nervio troclear , procesan cierta información auditiva. Cada colículo inferior envía información al núcleo geniculado medial correspondiente , con el que está conectado directamente.
El acueducto cerebral es la parte del sistema ventricular que une el tercer ventrículo (rostralmente) con el cuarto ventrículo (caudalmente); como tal, es responsable de continuar la circulación del líquido cefalorraquídeo . El acueducto cerebral es un canal estrecho ubicado entre el tectum y el tegmentum, y está rodeado por la sustancia gris periacueductal , [9] que tiene un papel en la analgesia, la quiescencia y la unión. El núcleo del rafe dorsal (que libera serotonina en respuesta a cierta actividad neuronal) está ubicado en el lado ventral de la sustancia gris periacueductal, a nivel del colículo inferior.
Los núcleos de dos pares de nervios craneales se encuentran ubicados de manera similar en el lado ventral de la sustancia gris periacueductal: el par de núcleos oculomotores (que controlan el párpado y la mayoría de los movimientos oculares) se encuentra a nivel del colículo superior [10] , mientras que el par de núcleos trocleares (que ayudan a enfocar la visión en objetos más proximales) se encuentra caudalmente a este, a nivel del colículo inferior, inmediatamente lateral al núcleo del rafe dorsal [9] . El nervio oculomotor emerge del núcleo atravesando el ancho ventral del tegmento, mientras que el nervio troclear emerge a través del tectum, justo debajo del colículo inferior mismo; el troclear es el único nervio craneal que sale del tronco encefálico dorsalmente. El núcleo de Edinger-Westphal (que controla la forma del cristalino y el tamaño de la pupila) se encuentra entre el núcleo oculomotor y el acueducto cerebral [9] .
El tegmento del mesencéfalo es la porción del mesencéfalo ventral al acueducto cerebral, y es mucho más grande en tamaño que el tectum. Se comunica con el cerebelo por los pedúnculos cerebelosos superiores , que ingresan en el extremo caudal, medialmente, en el lado ventral; los pedúnculos cerebelosos son distintivos a nivel del colículo inferior, donde se decusan , pero se disipan más rostralmente. [9] Entre estos pedúnculos, en el lado ventral, se encuentra el núcleo del rafe medio , que está involucrado en la consolidación de la memoria.
La mayor parte del tegmento contiene una red sináptica compleja de neuronas, principalmente involucradas en la homeostasis y las acciones reflejas. Incluye porciones de la formación reticular . Una serie de tractos nerviosos distintos entre otras partes del cerebro pasan a través de él. El lemnisco medial , una estrecha cinta de fibras, pasa a través de él en una posición axial relativamente constante; a nivel del colículo inferior está cerca del borde lateral, en el lado ventral, y mantiene una posición similar rostralmente (debido al ensanchamiento del tegmento hacia el extremo rostral, la posición puede parecer más medial). El tracto espinotalámico , otra región de fibras en forma de cinta, se encuentra en el borde lateral del tegmento; a nivel del colículo inferior es inmediatamente dorsal al lemiscus medial, pero debido al ensanchamiento rostral del tegmento, es lateral al lemiscus medial a nivel del colículo superior.
Un par prominente de regiones redondas y rojizas – los núcleos rojos (que tienen un papel en la coordinación motora) – están ubicados en la porción rostral del mesencéfalo, algo medialmente, al nivel del colículo superior. [9] El tracto rubroespinal emerge del núcleo rojo y desciende caudalmente, dirigiéndose principalmente a la porción cervical de la columna, para implementar las decisiones de los núcleos rojos. El área entre los núcleos rojos, en el lado ventral – conocida como área tegmental ventral – es la zona productora de dopamina más grande en el cerebro, y está muy involucrada en el sistema de recompensa neuronal . El área tegmental ventral está en contacto con partes del prosencéfalo – los cuerpos mamilares (del diencéfalo ) y el hipotálamo (del diencéfalo ).
Los pedúnculos cerebrales forman cada uno un lóbulo ventralmente del tegmento, a cada lado de la línea media. Más allá del mesencéfalo, entre los lóbulos, se encuentra la fosa interpeduncular , que es una cisterna llena de líquido cefalorraquídeo [ cita requerida ] .
La mayor parte de cada lóbulo constituye el pilar cerebral . El pilar cerebral son los tractos principales que descienden desde el tálamo hasta las partes caudales del sistema nervioso central; las porciones ventrales medial y central contienen los tractos corticobulbar y corticoespinal , mientras que el resto de cada pilar contiene principalmente tractos que conectan la corteza con la protuberancia . Los textos más antiguos se refieren al pilar cerebral como el pedúnculo cerebral ; sin embargo, este último término en realidad cubre todas las fibras que se comunican con el cerebro (generalmente a través del diencéfalo) y, por lo tanto, también incluiría gran parte del tegmento. El resto de los pilar pedunculares (pequeñas regiones alrededor de los tractos corticales principales) contienen tractos de la cápsula interna .
La porción de los lóbulos en conexión con el tegmento, excepto la porción más lateral, está dominada por una banda ennegrecida – la sustancia negra (literalmente, sustancia negra ) [9] – que es la única parte del sistema de ganglios basales fuera del prosencéfalo. Es ventralmente más ancha en el extremo rostral. Por medio de los ganglios basales, la sustancia negra está involucrada en la planificación motora, el aprendizaje , la adicción y otras funciones. Hay dos regiones dentro de la sustancia negra – una donde las neuronas están densamente empaquetadas (la pars compacta ) y otra donde no lo están (la pars reticulata ), que cumplen una función diferente entre sí dentro del sistema de ganglios basales. La sustancia negra tiene una producción extremadamente alta de melanina (de ahí el color), dopamina y noradrenalina ; la pérdida de neuronas productoras de dopamina en esta región contribuye a la progresión de la enfermedad de Parkinson . [11]
El mesencéfalo está irrigado por las siguientes arterias:
La sangre venosa del mesencéfalo se drena principalmente hacia la vena basal a medida que pasa alrededor del pedúnculo. Parte de la sangre venosa de los colículos drena hacia la vena cerebral magna . [12]
Durante el desarrollo embrionario , el mesencéfalo (también conocido como mesencéfalo) surge de la segunda vesícula del tubo neural , mientras que el interior de esta porción del tubo se convierte en el acueducto cerebral. A diferencia de las otras dos vesículas (el prosencéfalo y el rombencéfalo ), el mesencéfalo no se subdivide más durante el resto del desarrollo neuronal. No se divide en otras áreas cerebrales, mientras que el prosencéfalo, por ejemplo, se divide en el telencéfalo y el diencéfalo . [13]
A lo largo del desarrollo embrionario, las células del mesencéfalo se multiplican continuamente; esto sucede en mucha mayor medida ventralmente que dorsalmente. La expansión hacia afuera comprime el acueducto cerebral aún en formación, lo que puede provocar una obstrucción parcial o total, lo que conduce a una hidrocefalia congénita . [14] El tectum se deriva en el desarrollo embrionario de la placa alar del tubo neural.
El mesencéfalo se considera parte del tronco encefálico . Su sustancia negra está estrechamente asociada con las vías del sistema motor de los ganglios basales . El mesencéfalo humano es de origen archipaliano , lo que significa que su arquitectura general es compartida con los vertebrados más antiguos . La dopamina producida en la sustancia negra y el área tegmental ventral desempeña un papel en el movimiento, la planificación del movimiento, la excitación, la motivación y la habituación de las especies desde los humanos hasta los animales más elementales, como los insectos. Los ratones domésticos de laboratorio de líneas que han sido criados selectivamente para correr en rueda de forma voluntaria tienen mesencéfalos agrandados. [15] El mesencéfalo ayuda a transmitir información para la visión y la audición.
El término "placa tectal" o "placa cuadrigémina" se utiliza para describir la unión de la materia gris y blanca en el embrión. (ancil-453 en NeuroNames )
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