La matrifagia es el consumo de la madre por su descendencia . [1] [2] El comportamiento generalmente ocurre dentro de las primeras semanas de vida y ha sido documentado en algunas especies de insectos , gusanos nematodos , pseudoescorpiones y otros arácnidos , así como en anfibios cecilianos . [3] [4] [5]
Los detalles de cómo ocurre la matrifagia varían entre diferentes especies. Sin embargo, el proceso se describe mejor en la araña del desierto, Stegodyphus lineatus , donde la madre alberga recursos nutricionales para sus crías a través del consumo de alimentos. La madre puede regurgitar pequeñas porciones de alimento para su descendencia en crecimiento , pero entre 1 y 2 semanas después de la eclosión, la progenie aprovecha esta fuente de alimento comiéndola viva. Por lo general, la descendencia solo se alimenta de su madre biológica en lugar de otras hembras de la población. En otras especies de arácnidos, la matrifagia ocurre después de la ingestión de huevos nutricionales conocidos como huevos tróficos (por ejemplo, la araña tejedora de encaje negro Amaurobius ferox , la araña cangrejo Australomisidia ergandros ). Implica diferentes técnicas para matar a la madre, como la transferencia de veneno a través de mordeduras y succión para causar una muerte rápida (por ejemplo, la araña tejedora de encaje negro) o la succión continua de la hemolinfa , lo que resulta en una muerte más gradual (por ejemplo, la araña cangrejo ). El comportamiento está menos descrito, pero sigue un patrón similar en especies como la tijereta jorobada , los pseudoescorpiones y las cecilias .
Las arañas que practican matrifagia producen crías con mayor peso, mudas más cortas y tempranas , mayor masa corporal en el momento de la dispersión y mayores tasas de supervivencia que las nidadas privadas de matrifagia. En algunas especies, las crías matrífagas también tuvieron más éxito en la captura de presas grandes y tuvieron una mayor tasa de supervivencia en el momento de la dispersión. Estos beneficios para la descendencia superan el costo de supervivencia para las madres y ayudan a garantizar que sus rasgos genéticos se transmitan a la siguiente generación, perpetuando así el comportamiento. [6] [7] [8] [9]
En general, la matrifagia es una forma extrema de cuidado parental , pero está estrechamente relacionada con el cuidado prolongado en la araña de tela en embudo, la inversión parental en las cecilias y la gerontofagia en las arañas sociales. La singularidad de este fenómeno ha dado lugar a varias analogías ampliadas en la cultura humana y ha contribuido al miedo generalizado a las arañas en toda la sociedad. [10] [11]
La matrifagia se puede dividir en dos componentes:
La matrifagia generalmente consiste en que las crías consumen a su madre; sin embargo, diferentes especies exhiben diferentes variaciones de este comportamiento.
En muchas arañas tejedoras de encaje negro, Amaurobius ferox , las crías no consumen inmediatamente a su madre. Un día después de que las crías emergen de sus huevos, su madre pone un conjunto de huevos tróficos , que contienen nutrición para que las crías consuman. [12] La matrifagia comienza días después cuando la madre comienza a comunicarse con sus crías a través de vibraciones de tela, tambores y saltos. [12] [13] [7] A través de estos comportamientos, las crías pueden detectar cuándo y dónde pueden consumir a su madre. Migran hacia ella y un par de crías saltan sobre su espalda para consumirla. [12] En respuesta, la madre salta y tamborilea con más frecuencia para mantener a sus crías alejadas de ella, sin embargo, continúan implacablemente intentando subirse a su espalda. [12] Cuando la madre se siente lista, presiona su cuerpo sobre su descendencia y les permite consumirla chupando sus entrañas. [12] Mientras la consumen, también liberan veneno en su cuerpo, lo que provoca una muerte rápida. [12] El cuerpo de la madre se conserva durante algunas semanas como reserva nutricional. [12]
Curiosamente, la matrifagia en esta especie depende de la etapa de desarrollo en la que se encuentren las crías en ese momento. [12] Si las crías mayores de cuatro días se entregan a una madre no emparentada, se niegan a consumirla. [12] Sin embargo, si se entregan crías más jóvenes a una madre no emparentada, la consumen fácilmente. [12] Además, si una madre pierde a su descendencia, puede producir otra nidada de crías. [12]
Las madres de una especie particular de araña cangrejo australiana , Australomisidia ergandros (anteriormente en el género Diaea ), solo pueden poner una nidada, a diferencia de la araña tejedora de encaje negro. [9] Invierten una cantidad significativa de tiempo y energía en almacenar nutrientes y alimentos en ovocitos grandes , conocidos como huevos tróficos , similares a los de la araña tejedora de encaje negro. [9] Sin embargo, estos huevos tróficos son demasiado grandes para salir físicamente de su cuerpo. [9] Algunos de los nutrientes de los huevos tróficos se licúan en hemolinfa , que puede ser consumida a través de las articulaciones de las patas de la madre por su descendencia. [9] Ella se encoge gradualmente hasta que se vuelve inmóvil y muere. [9] [12]
En esta especie, se ha demostrado que este comportamiento puede contribuir a reducir el canibalismo entre hermanos. [9]
Inmediatamente después de la eclosión, las crías de la araña del desierto Stegodyphus lineatus dependen exclusivamente de su madre para que les proporcione alimento y nutrientes. Su madre lo hace regurgitando sus fluidos corporales, que contienen una mezcla de nutrientes de los que pueden alimentarse. [13] [7]
Este comportamiento comienza durante el apareamiento, que provoca un aumento en la producción de enzimas digestivas por parte de la madre para digerir mejor a sus presas, lo que le permite retener más nutrientes para que sus crías los consuman más tarde. Los tejidos del intestino medio de la madre comienzan a degradarse lentamente durante el período de incubación de sus huevos. Después de que sus crías eclosionan, ella regurgita comida para que se alimenten con la ayuda de sus tejidos del intestino medio ya licuados. Mientras tanto, sus tejidos del intestino medio continúan degradándose hasta alcanzar un estado líquido para maximizar la cantidad de nutrientes del cuerpo de la madre que sus crías podrán obtener. A medida que continúa la degradación, se forman vacuolas nutricionales dentro de su abdomen para acumular todos los nutrientes. El consumo comienza cuando sus crías perforan su abdomen para succionar las vacuolas nutricionales. Después de aproximadamente 2 a 3 horas, los fluidos corporales de la madre se consumen por completo y solo queda su exoesqueleto. [13]
Esta especie sólo puede tener una puesta, lo que podría explicar por qué se dedica tanto tiempo y energía al cuidado de las crías. Además, la matrifagia también puede darse entre crías y madres que han puesto recientemente huevos que no están emparentados. [13]
Anechura harmandi es la única especie de tijereta que se ha documentado hasta el momento que exhibe matrifagia. Se ha descubierto que las madres de esta especie particular de tijereta se reproducen durante las temperaturas más frías. [14] [15] Esto se debe principalmente al propósito de evitar la depredación y maximizar la supervivencia de sus crías, ya que las hembras no pueden producir una segunda puesta. [14] [15] Debido a la temperatura fría, hay una escasez de nutrientes disponibles cuando las crías nacen, por lo que las crías terminan consumiendo a su madre. [14] [15]
La matrifagia en esta especie de Pseudoescorpiones se observa generalmente durante épocas de escasez de alimentos. [16] Después de que sus crías nacen, las madres salen de sus nidos y esperan a ser consumidas. [16] Las crías siguen a sus madres fuera del nido, donde se agarran de sus patas y proceden a alimentarse a través de las articulaciones de sus patas, de forma similar a lo que ocurre en Australomisidia ergandros . [16]
Las hembras de esta especie son capaces de producir más de una nidada de crías si su primera nidada no tuvo éxito. [16]
Se ha predicho que la matrifagia en esta especie también previene el canibalismo entre hermanos. [16]
El valor adaptativo de la matrifagia se basa en los beneficios que se le brindan a la descendencia y los costos que soporta la madre. [2] Analizar funcionalmente la matrifagia de esta manera arroja luz sobre por qué esta forma inusual y extrema de atención ha evolucionado y ha sido seleccionada.
A diferencia de otras formas más suaves de cuidado parental, la matrifagia necesariamente le cuesta la vida a la madre. No obstante, la matrifagia puede favorecer la aptitud reproductiva de la madre, considerando la producción reproductiva, el desarrollo del saco de huevos y el número de crías criadas. La pregunta clave es si la madre produciría más crías sobrevivientes si evadiera la matrifagia y se reprodujera nuevamente o si practicara la matrifagia y produjera solo una puesta.
En conclusión, las crías que practican la matrifagia se benefician más que las que no lo hacen. Además, la progenie de las hembras que escapan a la matrifagia para poner una segunda cría tiene mucho menos éxito que las que se comieron a su madre. Por lo tanto, la mejora de la aptitud física de la madre explica la evolución de esta forma inusual y extrema de crianza.
La matrifagia es una de las formas más extremas de cuidado parental observadas en el reino animal. Sin embargo, en algunas especies como la araña de tela en embudo Coelotes terrestris , la matrifagia solo se observa bajo ciertas condiciones y la protección materna prolongada es el principal método por el cual las crías reciben cuidados. En otros organismos como la araña africana de terciopelo social, Stegodyphus mimosarum y los anfibios cecilianos , se utiliza un comportamiento parental estrechamente relacionado en forma y función con la matrifagia.
La araña "social maternal", Coelotes terrestris (araña de tela en embudo), utiliza el cuidado maternal prolongado como modelo reproductivo para sus crías. Al poner el saco de huevos , una madre C. terrestris se mantiene en guardia e incuba el saco durante 3 a 4 semanas. Permanece con sus crías desde el momento de su emergencia hasta su dispersión, aproximadamente 5 a 6 semanas después. Durante el desarrollo de las crías, las madres les proporcionarán presas en función de sus niveles de gregarismo. [17]
La protección de los sacos de huevos contra la depredación y los parásitos produce una alta relación beneficio-costo para las madres. La aptitud física de la madre está altamente correlacionada con el estado de desarrollo de la descendencia: una madre en mejores condiciones produce crías más grandes que son más capaces de sobrevivir a la depredación. La presencia de la madre también protege a la descendencia contra el parasitismo . Además, la madre puede seguir alimentando mientras cuida a su progenie sin ninguna pérdida de peso, lo que le permite recolectar suficiente alimento tanto para ella como para su descendencia. [17]
En general, los costos de protección del saco de huevos son bajos. Al separarse de él, el 90% de las hembras tienen el sustento energético necesario para poner nuevos sacos, aunque esto provoca una pérdida de tiempo de varias semanas que podría afectar potencialmente el éxito reproductivo. [17]
En condiciones experimentales, si no se brindaba atención materna, surgían costos, y los sacos de huevos se secaban y desarrollaban moho , lo que ilustra que el cuidado materno es esencial para la supervivencia. Las crías experimentales privadas de alimentos criadas por la madre indujeron la matrifagia, donde el 77% de las crías consumieron a su madre al nacer. Esto sugiere que la matrifagia puede existir en condiciones de nutrientes limitados, pero los costos generalmente superan los beneficios cuando las madres tienen suficiente acceso a los recursos. [17]
Los anfibios cecilios tienen una apariencia similar a la de los gusanos y sus madres tienen capas epiteliales gruesas en la piel. La piel de una madre cecilia se utiliza para una forma de transferencia de nutrientes entre padres e hijos. En al menos dos especies, Boulengerula taitana y Siphonops annulatus , las crías se alimentan de la piel de la madre arrancándola con los dientes. Debido a que estas dos especies no están estrechamente relacionadas, este comportamiento es más común de lo que se observa actualmente o evolucionó de forma independiente. [18] La piel consumida luego se regenera en unos pocos días. [5]
La cecilia africana Boulengerula taitana es una cecilia ovípara (que pone huevos) cuya piel se transforma en las hembras que crían para suministrar nutrientes a las crías en crecimiento. Las crías nacen con una dentadura específica que pueden usar para pelar y comer la capa epidérmica externa de la piel de su madre. Las crías se mueven alrededor del cuerpo de su madre, usando sus mandíbulas inferiores para levantar y pelar la piel de la madre mientras presionan vigorosamente sus cabezas contra su abdomen . Para explicar esto, la epidermis de las hembras que crían puede tener hasta el doble del grosor de las hembras que no crían. [19]
Por otro lado, las cecilias vivíparas (que se desarrollan en la madre) tienen una dentición fetal especializada que puede usarse para raspar secreciones ricas en lípidos y materiales celulares del revestimiento del oviducto materno . La cecilia anillada Siphonops annulatus , una cecilia ovípara, exhibe características similares a las cecilias vivíparas. Las madres tienen tonos de piel más pálidos que las hembras que no asisten, lo que sugiere que las crías se alimentan de secreciones glandulares en la piel de la madre, un proceso que se asemeja a la lactancia de los mamíferos . Este método de raspado es diferente de las acciones de pelado realizadas por las cecilias ovíparas. [19]
Tanto para las cecilias ovíparas como para las vivíparas, la inversión tardía es un beneficio común. Proporcionar nutrición a través de la piel permite redirigir los nutrientes, lo que produce menos crías y más grandes que las cecilias que solo proporcionan a sus crías los nutrientes de la yema . [19] En lugar de que la madre se sacrifique y sea utilizada únicamente para la nutrición de la descendencia, las madres cecilias complementan el crecimiento de sus crías; proporcionan suficientes nutrientes para que sobrevivan, pero no a costa de su propia vida.
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Las madres Stegodyphus licúan sus órganos internos y tejido maternopara convertirlos en depósitos de alimento. La araña social africana de terciopelo Stegodyphus mimosarum y la araña social africana Stegodyphus dumicola son dos especies de arañas sociales que se comen a sus madres y a otras hembras adultas, lo que es único, ya que las arañas sociales no tienden a mostrar rasgos de historia de vida caníbales . En estas arañas específicas, las hembras muertas a menudo se encuentran arrugadas con el abdomen encogido. Las crías succionan nutrientes principalmente de la parte dorsal del abdomen de la hembra adulta, y esta puede seguir viva durante este proceso. [20]
Este comportamiento no es exactamente lo mismo que la matrifagia porque las crías de Stegodyphus son perfectamente tolerantes a otras crías, congéneres sanos y miembros de otras especies, lo que sugiere que el canibalismo ordinario está suprimido. En cambio, el cuidado parental exhibido se conoce como "gerontofagia", o el "consumo de individuos viejos" (geron = persona vieja, phagy = alimentarse). La gerontofagia es el acto final de cuidado de la descendencia, y algunas crías son más grandes que otras. Esto implica que algunas arañas jóvenes ya pueden alimentarse de presas por sí mismas y la gerontofagia como fuente de nutrición es complementaria en lugar de necesaria. Por lo tanto, existe el "dilema de parentesco del caníbal", que revela una forma de selección de parentesco en las arañas sociales. En este escenario, la selección de parentesco debería contrarrestar el canibalismo de individuos relacionados en las arañas sociales, pero cualquier víctima designada debería preferir ser devorada por parientes cercanos disponibles. [20]
Quienes han estado expuestos a la matrifagia pueden sentirse asustados por un comportamiento natural aparentemente tan extraño y bizarro, especialmente porque se observa principalmente en organismos que ya son temidos. Por lo tanto, la matrifagia se plantea a menudo como la perpetuación de un miedo a los arácnidos que se ha mantenido durante mucho tiempo en la sociedad humana. [21]
En cambio, otros pueden considerar la matrifagia como un ejemplo destacado de pureza, ya que representa una forma instintiva de altruismo . El altruismo en este caso se refiere a una "acción intencional en última instancia para el bienestar de otros que implica al menos la posibilidad de que no haya ningún beneficio o una pérdida para el actor", y es un concepto muy popularizado y deseable en muchas culturas humanas. [11] La matrifagia puede considerarse altruismo, en la medida en que las madres participantes "sacrifican" su supervivencia por el bienestar de su descendencia. [11] Aunque la participación en la matrifagia no es verdaderamente una acción intencional, las madres están impulsadas, no obstante, por presiones de selección natural basadas en la aptitud de la descendencia para participar en tal comportamiento. [11] Esto, a su vez, crea un ciclo que perpetúa el comportamiento matrífago altruista a lo largo de las generaciones. Un ejemplo de altruismo de este tipo a un nivel puramente biológico difiere gravemente de los estándares humanos de altruismo, que están influenciados por virtudes morales como la racionalidad , la confianza y la reciprocidad . [11]