Las ardillas terrestres son roedores de la familia de las ardillas ( Sciuridae ) que generalmente viven en el suelo o en madrigueras , en lugar de en árboles como las ardillas arbóreas . El término se utiliza con más frecuencia para las ardillas terrestres de tamaño mediano, ya que las más grandes se conocen más comúnmente como marmotas (género Marmota ) o perros de la pradera , mientras que las ardillas terrestres más pequeñas y de cola menos tupida tienden a ser conocidas como ardillas listadas (género Tamias ).
Juntos, forman la " tribu de las marmotas " de las ardillas, Marmotini , un clado dentro de la subfamilia Xerinae , compuesta principalmente por ardillas terrestres, y que contiene seis géneros vivos . Los miembros más conocidos de este grupo , en gran parte holártico , son las marmotas ( Marmota ), incluida la marmota americana , las ardillas listadas , los susliks ( Spermophilus ) y los perritos de las praderas ( Cynomys ). Son muy variables en tamaño y hábito , pero la mayoría son notablemente capaces de levantarse sobre sus patas traseras y permanecer completamente erguidos cómodamente durante períodos prolongados. También tienden a ser mucho más gregarias que otras ardillas, y muchas viven en colonias con estructuras sociales complejas. La mayoría de las Marmotini son ardillas grandes y de cola bastante corta. Con hasta 8 kg (18 lb) o más, ciertas marmotas son las ardillas más pesadas. [1] [2]
Las ardillas listadas del género Tamias suelen pasar tiempo en los árboles. También son más parecidas a las ardillas típicas en otros aspectos, y en ocasiones se las considera una tribu propia (Tamiini). [3]
Palaeosciurus de Europa es la especie de ardilla terrestre más antigua conocida y no parece estar particularmente cerca de ninguno de los dos o tres linajes (subtribus) actuales de Marmotini. Los fósiles más antiguos son del Oligoceno temprano , hace más de 30 millones de años , pero el género probablemente persistió al menos hasta mediados del Mioceno , hace unos 15 millones de años.
No está claro dónde se originaron los marmotinos. Las subtribus probablemente divergieron a principios y mediados del Oligoceno , ya que se sabe que las marmotas y las ardillas listadas primitivas provienen del Oligoceno tardío de América del Norte. El registro fósil de las ardillas terrestres "verdaderas" es menos conocido, y comienza recién a mediados del Mioceno, cuando se sabe que los susliks y los perros de las praderas modernos ya habitaban su área de distribución actual.
No se sabe si los marmotinos se dispersaron entre América del Norte y Eurasia mediante " saltos de isla " a través del estrecho de Bering o la región de Groenlandia (ambos hábitats templados en ese momento) y desde qué continente se dispersaron a cuál, o si ambos continentes dieron lugar a subtribus distintas que luego se extendieron al otro, y probablemente se requeriría más material fósil para resolverlo. En cualquier caso, el registro fósil bastante completo de Europa (en el momento relevante separada de Asia por el mar de Turgai ) carece de marmotinos antiguos excepto el indeterminado Palaeosciurus , que podría tomarse como indicador de un origen asiático oriental o norteamericano occidental, siendo la dispersión trans-Beringia la hipótesis ligeramente más satisfactoria. Esto también está respaldado por el enigmático género chino Sciurotamias , que puede ser el linaje vivo más antiguo de este grupo, o (si las ardillas listadas no están incluidas aquí) cercano al ancestro común de los tamiini y los marmotinos sensu stricto .
En cualquier caso, la expansión de los Marmotini a África probablemente fue impedida por la exclusión competitiva de sus parientes cercanos, los Protoxerini y los Xerini (las ardillas terrestres y de palma nativas de ese continente, que deben haber evolucionado al mismo tiempo que los Marmotini).
Las ardillas terrestres pueden medir desde 18 cm (7,2 pulgadas) de altura hasta casi 76 cm (30 pulgadas). Pueden pesar entre 0,09 libras (0,041 kg) y 24 libras (11 kg). [4]
Su hábitat se compone de áreas abiertas que incluyen afloramientos rocosos, campos, pastizales y laderas escasamente boscosas. [5] Las ardillas terrestres también viven en áreas cubiertas de hierba como pastizales, campos de golf, cementerios y parques.
Las ardillas terrestres han desarrollado varios mecanismos de defensa para protegerse de los depredadores. Cuando se sienten amenazadas, emiten llamadas de advertencia de tono alto para alertar a otras en su colonia. Esta llamada de alarma sirve como un sistema de alerta temprana, lo que permite a las ardillas cercanas buscar refugio. Las ardillas pasan aproximadamente un tercio de su tiempo de pie para observar y cuando un depredador está a la vista, se detienen y observan el 60% del tiempo. [6] Las ardillas terrestres también son conocidas por su comportamiento de madrigueras. Tienen sistemas de túneles intrincados con múltiples entradas, que proporcionan rutas de escape de los depredadores. Cuando se acerca una amenaza, se retiran rápidamente bajo tierra, donde están a salvo de la mayoría de los depredadores. Sus madrigueras están diseñadas con múltiples cámaras y miden entre 5 y 30 pies (1,5 y 9,1 m), [7] lo que dificulta que los depredadores las alcancen. Esta combinación de advertencias vocales y construcción de madrigueras hace que las ardillas terrestres estén altamente adaptadas para evadir el peligro y sobrevivir en la naturaleza.
Las ardillas terrestres son omnívoras y no sólo comen una dieta rica en hongos, nueces, frutas y semillas, sino que ocasionalmente también comen insectos, huevos y otros animales pequeños. [8]
Géneros basal e incertae sedis
Subtribu Tamiina : ardillas listadas (podría ser la tribu completa)
Subtribu Marmotina : marmotas y perritos de la pradera
Subtribu Spermophilina : ardillas terrestres verdaderas
A continuación se muestra un cladograma parcial de ardillas terrestres (tribu Marmotini , pero excluyendo la subtribu Tamiina y algunos géneros basales) derivado del análisis de máxima parsimonia. [9]