La paleolimnología (del griego παλαιός, palaios , «antiguo», λίμνη, limne , «lago», y λόγος, logos , «estudio») es una subdisciplina científica estrechamente relacionada con la limnología y la paleoecología . Los estudios paleolimnológicos se centran en reconstruir los entornos pasados de las aguas continentales (por ejemplo, lagos y arroyos ) utilizando el registro geológico , especialmente con respecto a eventos como el cambio climático , la eutrofización , la acidificación y los procesos ontogénicos internos .
Los estudios paleolimnológicos se realizan principalmente mediante análisis de las propiedades físicas , químicas y mineralógicas de los sedimentos o de registros biológicos como polen fósil , diatomeas o quironómidos .
La mayoría de los primeros estudios paleolimnológicos se centraron en la productividad biológica de los lagos y en el papel de los procesos internos de los lagos en su desarrollo. Aunque Einar Naumann había especulado que la productividad de los lagos debería disminuir gradualmente debido a la lixiviación de los suelos de la cuenca, August Thienemann sugirió que probablemente se produjo el proceso inverso. Los primeros registros de mosquitos parecían apoyar la opinión de Thienemann. [1]
Hutchinson y Wollack sugirieron que, tras una etapa oligotrófica inicial , los lagos alcanzarían y mantendrían un equilibrio trófico. También destacaron los paralelismos entre el desarrollo temprano de las comunidades lacustres y la fase de crecimiento sigmoideo de las comunidades animales, lo que implica que los aparentes procesos de desarrollo temprano en los lagos estaban dominados por efectos de colonización y retrasos debidos al potencial reproductivo limitado de los organismos colonizadores. [1]
En un artículo clásico, Raymond Lindeman [2] describió una secuencia de desarrollo hipotética, en la que los lagos se desarrollan progresivamente a través de etapas oligotróficas, mesotróficas y eutróficas , antes de pasar a una etapa distrófica y luego llenarse completamente de sedimentos. Con el tiempo, se establecería una comunidad forestal clímax en el relleno de turba de la antigua cuenca del lago. Estas ideas fueron elaboradas con más detalle por Ed Deevey [3] , quien sugirió que el desarrollo del lago estaba dominado por un proceso de eutrofización morfométrica . A medida que el hipolimnio de los lagos se llenaba gradualmente de sedimentos, el agotamiento del oxígeno promovería la liberación de fósforo ligado al hierro al agua suprayacente. Este proceso de fertilización interna estimularía la productividad biológica, acelerando aún más el proceso de llenado. [4]
Las ideas de Deevey y Lindemann fueron ampliamente aceptadas. Aunque todavía son ampliamente sostenidas por algunos limnólogos, fueron refutadas en 1957 por el estudiante de Deevey, Daniel A. Livingstone . [5] Mel Whiteside [6] también criticó la hipótesis de Deevey y Lindemann; y los paleolimnólogos ahora piensan que una serie de factores externos son igualmente o más importantes como reguladores del desarrollo y la productividad de los lagos. De hecho, las oscilaciones climáticas de finales de la glaciación (por ejemplo, el Younger Dryas ) parecen haber estado acompañadas de cambios paralelos en la productividad, lo que demuestra que el desarrollo de los lagos no es un proceso unidireccional y que el cambio climático puede tener un efecto profundo en las comunidades lacustres.
El interés por la paleolimnología pasó con el tiempo de las cuestiones esotéricas de la ontogenia de los lagos a las investigaciones aplicadas sobre el impacto humano. Torgny Wiederholm y Bill Warwick, por ejemplo, utilizaron fósiles de quironómidos para evaluar el impacto del aumento de la carga de nutrientes causada por el hombre ( eutrofización antropogénica ) en las comunidades lacustres. Sus estudios revelaron cambios pronunciados en la fauna del fondo de los lagos norteamericanos y europeos como consecuencia de un grave agotamiento del oxígeno.
De 1980 a 1990, el enfoque principal de los esfuerzos de los paleolimnólogos se desplazó a comprender el impacto que la actividad humana tenía (por ejemplo, la lluvia ácida ) frente a los procesos naturales (por ejemplo, la lixiviación del suelo) como impulsores del cambio de pH en los lagos del norte. [7] La sensibilidad al pH de las comunidades de diatomeas se había reconocido ya en la década de 1930, cuando Friedrich Hustedt desarrolló una clasificación para las diatomeas, basada en sus aparentes preferencias de pH. Gunnar Nygaard desarrolló posteriormente una serie de índices de pH de diatomeas. Al calibrar estos índices al pH, Jouko Meriläinen introdujo la primera función de transferencia de pH de diatomeas . Utilizando registros fósiles de diatomeas y crisofitas , los grupos de investigación pudieron demostrar claramente que muchos lagos del norte se habían acidificado rápidamente como consecuencia del aumento de la industrialización. [8] Aunque los lagos también mostraron una tendencia a acidificarse ligeramente durante su historia temprana (tardío-glacial), el pH de la mayoría de los lagos se había mantenido estable durante varios miles de años antes de su reciente acidificación impulsada por el hombre.
En los últimos años, los paleolimnólogos han reconocido que el clima es una fuerza dominante en los procesos de los ecosistemas acuáticos y han comenzado a utilizar registros lacustres para reconstruir paleoclimas . Se han desarrollado registros detallados del cambio climático histórico a partir de una variedad de indicadores, incluyendo, por ejemplo, reconstrucciones de paleotemperatura derivadas de fósiles de quironómidos , [9] y registros de paleosalinidad inferidos a partir de diatomeas . [10]
Estudios recientes en el Ártico muestran que los cambios en la biodiversidad se deben en gran medida al calentamiento , más que a otros factores asociados, como la alteración humana y la acidificación . [11] En el Himalaya , los cuerpos de agua no solo se ven afectados por las perturbaciones antropogénicas, sino también por los diferentes tipos de contaminantes que se transfieren al área desde lejos. Por lo tanto, es vital comprender todos los factores asociados que actúan sobre la biodiversidad acuática, al tiempo que se analiza el impacto del cambio climático a lo largo de los años, con la ayuda de los sedimentos del lago. [12] También es importante considerar que el impacto del cambio climático varía según la sensibilidad de un ecosistema al cambio, al evaluar el cambio climático desde una perspectiva paleolimnológica. [13]
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La paleoclimatología (el estudio de los climas del pasado) utiliza datos indirectos para relacionar los elementos recogidos en muestras actuales con las condiciones climáticas del pasado. En paleolimnología, los datos indirectos se refieren a marcadores físicos fosilizados o preservados que sirven como sustitutos de las mediciones meteorológicas directas. [14]
Los núcleos de sedimentos son una de las principales herramientas para estudiar la paleolimnología debido al papel que desempeñan los sedimentos de lagos y ríos en la preservación de la información biológica. [15] Los paleolimnólogos recogen núcleos de sedimentos y observan varios indicadores indirectos para reconstruir la limnología pasada de un área. [15] Estos datos indirectos incluyen marcadores geoquímicos y datos isotópicos , así como polen fosilizado , carbón , diatomeas , quironómidos y otra materia orgánica . [15] Estos indicadores indirectos muestran distribuciones y características que pueden indicar condiciones limnológicas pasadas. Para calibrar los datos indirectos extraídos de los núcleos de sedimentos, el nuevo núcleo se compara con un grupo de los de alrededor de 40 o más lagos de calibración. [15] Esto permite a los investigadores evaluar las diferencias clave en las condiciones limnológicas del lago del que se toma el núcleo. Los núcleos de sedimentos de lagos, en particular, facilitan un análisis más completo de un área debido a la acumulación continua de sedimentos, así como otra materia orgánica como polen y carbón. Los núcleos de sedimentos también se pueden datar con bastante precisión, lo que a menudo permite reconstruir la historia de los lagos en secuencia cronológica. [16]
El polen y las esporas de la vegetación terrestre alrededor de un lago se encuentran a menudo dentro de núcleos de sedimentos y se pueden analizar en un entorno de laboratorio para determinar la taxonomía de los granos de polen. [17] La distribución de estos granos de polen puede ofrecer información sobre la distribución histórica de la vegetación alrededor del lago. [18] [17] Los registros de polen derivados de evaluaciones paleolimnológicas también permiten a los investigadores rastrear la distribución y densidad de diferentes clases de vegetación a lo largo de grandes períodos de tiempo, y permiten modelar las ecologías sucesivas del paisaje circundante. [19] Varios estudios han podido evaluar las transiciones en los perfiles de vegetación examinando la relación entre diferentes tipos de cobertura terrestre. Por ejemplo, un aumento en la presencia de polen de helechos y polen de plantas herbáceas que coincide con una disminución del polen de pastizales a menudo indica una perturbación importante o un desmonte significativo de la tierra. [19] Otra tendencia que se puede observar a partir de los registros históricos de polen son las tasas de erosión del suelo alrededor del lago, ya que las tasas de polen arbóreo a menudo aumentan con la erosión del suelo debido al aumento de los niveles de polen en los suelos superficiales. [18] [19]
Los perfiles de vegetación derivados del análisis histórico de polen también se consideran una herramienta clave para evaluar las tendencias y perturbaciones climáticas históricas. El análisis de polen ofrece un registro histórico de los perfiles de vegetación que son sensibles a los cambios abruptos en las condiciones climáticas. Por lo tanto, los eventos climáticos históricos, incluido el cambio climático inducido por el hombre, pueden cambiar los perfiles de vegetación con relativa rapidez en comparación con las transiciones naturales. Por ejemplo, la cantidad de polen de álamo aumentó drásticamente al principio y al final del período Younger Dryas , sirviendo como un marcador biológico para ese período de tiempo. [20] La comparación de los perfiles históricos de vegetación también permite a los investigadores comparar los cambios sucesivos en la vegetación entre dos regiones específicas y correlacionar estas diferencias con los climas correspondientes de cada región. [21] Un estudio reciente realizado en el lago Shudu en las montañas Hengduan de Yunnan , suroeste de China , pudo correlacionar los cambios en la temperatura y la humedad con el desarrollo de los bosques de hojas aciculares, así como modelar los efectos antropogénicos recientes en la distribución de la vegetación en el área. [21]
Los conjuntos taxonómicos de diatomeas reflejan muchos aspectos de la temperatura, la química y el entorno de nutrientes de un lago. Las diatomeas son particularmente adecuadas para la paleolimnología, debido a sus frústulas a base de sílice , que se conservan en condiciones suficientes y en cantidades suficientemente grandes para ser extraídas de núcleos de sedimentos e identificadas a nivel de especie. [22] Las diatomeas también se han examinado junto con las estatósporas crisófitas para estimar las condiciones de nutrientes de los lagos templados prehistóricos. [22] Dichas estimaciones se pueden derivar debido al hecho de que el predominio de cualquiera de los grupos de algas varía dependiendo de las condiciones de nutrientes de su entorno límnico. Las diatomeas muestran un alto grado de éxito en agua con un alto contenido de nutrientes a diferencia de las crisófitas , que son mejores en agua con un menor contenido de nutrientes. [22] Ciertas especies de diatomeas también demuestran una preferencia por un pH acuático específico , lo que permite a los investigadores estimar las condiciones históricas de pH de un cuerpo de agua mediante el análisis de las especies de diatomeas dentro de un núcleo de sedimento. [23] Esto hace que las muestras de diatomeas sean muy adecuadas para determinar el impacto de la lluvia ácida en un cuerpo de agua específico, ya que las técnicas de inferencia de diatomeas son lo suficientemente avanzadas como para estimar rangos numéricos relativamente pequeños de niveles de nutrientes y valores de pH, así como fluctuaciones en estas mediciones durante un cierto período paleolimnológico. [24]
Los estudios de la deposición y composición de la materia orgánica en los sedimentos de los lagos se han utilizado a menudo en evaluaciones paleolimnológicas. [25] Se tienen en cuenta diversos factores al examinar la materia orgánica depositada, incluida la cantidad, el origen y la variedad de isótopos y biomarcadores. [25] La diagénesis puede tener un impacto significativo en estos factores, por lo que se requiere una consideración cuidadosa de dicho impacto al sacar conclusiones sobre los registros de materia orgánica. [25]
La cantidad de materia orgánica de un núcleo de sedimento puede ofrecer una variedad de perspectivas sobre las condiciones paleolimnológicas de un cuerpo de agua. A menudo sirve como un indicador de los niveles de productividad primaria, así como del aporte de nutrientes terrestres [26] , además de servir como un puente entre la paleolimnología y la geoquímica para demostrar la relación entre la geoquímica de los lagos y la deposición de materia orgánica. Por ejemplo, un estudio en el este de China encontró que los lagos de altura más grandes y profundos en climas más cálidos y húmedos tendían a mostrar niveles más altos de deposición de materia orgánica que los lagos de tierras bajas en climas más fríos y áridos [26] . El mismo estudio encontró que el único factor que controlaba la deposición de materia orgánica en los lagos de tierras bajas era la productividad primaria, mientras que la deposición de materia orgánica en los lagos de tierras altas estaba controlada por una gama más amplia de factores dentro del ecosistema del lago, incluido el aporte de nutrientes terrestres y la entrada de agua dulce [26] .
Al determinar los orígenes de la materia orgánica fosilizada, los investigadores pueden realizar evaluaciones sobre el perfil de la vegetación dentro y alrededor del lago, así como obtener una mejor comprensión de la densidad microbiana dentro de los sedimentos del lago. [25] Una técnica clave para determinar el origen de la materia orgánica depositada es examinar la relación carbono-nitrógeno (C:N). Las plantas acuáticas son en gran parte no vasculares , lo que da como resultado que su materia orgánica tenga una relación C:N relativamente baja en relación con la de las plantas terrestres vasculares . [25] Esta disparidad suele ser bastante grande; y aunque se reduce por alteraciones en la relación C:N durante la diagénesis , la disparidad original sigue siendo lo suficientemente evidente como para permitir a los investigadores evaluar con precisión a partir de las relaciones C:N el origen de la materia orgánica en el lago. [25] Esto ayuda a los investigadores a determinar la densidad de algas y los aportes de materia orgánica terrestre durante períodos históricos específicos. Varios biomarcadores también ayudan a determinar el origen de la materia orgánica. La extracción de lípidos, en particular, es una práctica común, ya que puede revelar ácidos y alcoholes característicos de las plantas de algas, así como lípidos de diagnóstico generados en la cutícula cerosa de las plantas terrestres. [25] Los fenoles de lignina también sirven como biomarcadores clave, ayudando a los investigadores a distinguir la fuente, el tipo de planta, el tipo de tejido y la edad de la materia orgánica. [27] La lignina es particularmente útil para distinguir entre angiospermas y gimnospermas, así como entre tipos de tejido leñoso y no leñoso, lo que ayuda a los investigadores a desarrollar aún más su conocimiento de la vegetación circundante. [27] También es importante señalar que tanto los biomarcadores como la relación C:N pueden alterarse por interacciones microbianas, algunas de las cuales pueden servir como métricas para medir la densidad microbiana, lo que aumenta aún más la amplitud de la información paleolimnológica que se puede derivar de los exámenes de materia orgánica. [25]
Existen tres vías principales de fijación de carbono para las plantas que terminan como materia orgánica depositada: las vías C3 , C4 y CAM , que contienen cambios de isótopos de carbono ligeramente diferentes . Estos cambios se diversifican aún más cuando se examinan las diferencias en estas vías entre plantas terrestres y acuáticas. [25] Sin embargo, el impacto de la degradación microbiana y las interacciones de la red alimentaria disminuyen la utilidad de los isótopos de carbono al diferenciar los orígenes de la materia orgánica. [25] No obstante, la cantidad total de isótopos de carbono puede revelar características de la bioquímica del lago, ya que los períodos de tiempo caracterizados por un ciclo excesivo de nutrientes generalmente demuestran cargas de isótopos de carbono más bajas en la materia orgánica depositada. [25] Además, a veces se observan mayores cambios de isótopos de carbono en la materia orgánica depositada durante períodos con condiciones más secas. [28]
El nitrógeno, al igual que el carbono, muestra cambios isotópicos característicos, dependiendo de la vía de fijación, que pueden usarse para evaluar ciertos índices paleolimnológicos. Sin embargo, también como el carbono, una variedad de factores intervienen en la composición isotópica de nitrógeno de los sedimentos del lago, lo que hace que las evaluaciones derivadas de este método sean algo especulativas. [29] En particular, los valores de δ 15 N pueden variar según los niveles de productividad en los ecosistemas acuáticos. Un estudio que reconstruyó las condiciones del lago Taypi en la Cordillera Real, Bolivia , encontró que cuando el nitrógeno sirvió como nutriente limitante, los niveles de algas fijadoras de nitrógeno aumentaron significativamente. [29] Estos grupos de algas producen valores de δ 15 N que se alinearon estrechamente con los del N 2 atmosférico , lo que permitió a los investigadores sacar conclusiones sobre el ciclo de nutrientes y la productividad en el lago al examinar isótopos de nitrógeno específicos de sus núcleos de sedimentos. [29] Además, en los análisis de las tendencias históricas de eutrofización, los valores de δ 15 N se pueden utilizar para diferenciar las cargas de nitrógeno generadas por el hombre de los aportes naturales, lo que permite a los investigadores rastrear el impacto de la agricultura basándose en las tendencias históricas de nitrógeno. [30] Los desechos humanos y animales, así como los fertilizantes sintéticos, tienen cambios isotópicos de diagnóstico que permiten a los investigadores caracterizar aportes de nitrógeno específicos y rastrear posibles cambios inducidos por el hombre en el flujo de nutrientes, utilizando mediciones de δ 15 N. [30]
Los depósitos lacustres tienen una rica diversidad de insectos fosilizados que se remontan a la era Paleozoica media, aumentando aún más en abundancia durante el período Cuaternario . Entre la diversa gama de invertebrados acuáticos, se pueden extraer diferentes familias de larvas de moscas acuáticas de sedimentos de la era Cuaternaria. Entre ellas, los quironómidos, moscas de dos alas que pertenecen a la familia Chironomidae , son de mayor importancia ecológica debido a sus diversos hábitats de alimentación y su papel como un componente importante de la red alimentaria. Los quironómidos completan su etapa larvaria en el agua, y su etapa de vida adulta fuera del agua dura muy poco tiempo. Durante sus etapas larvarias, los quironómidos juegan un papel importante en la degradación de material en el ecosistema acuático. [31] Ecológicamente se los considera habitantes del fondo y son muy sensibles a cualquier fluctuación en el entorno circundante. Su cápsula cefálica y sus estructuras de alimentación suelen estar fosilizadas en sedimentos lacustres, [32] lo que les permite servir como un valioso indicador paleoclimático.
Uno de los principales factores que afectan la distribución de los quironómidos son las condiciones climáticas a escala local, regional y global. Los cambios en estas condiciones se conservan como registro fósil durante largos períodos de tiempo. A través de métodos paleolimnológicos, incluida la evaluación de quironómidos, estos cambios se pueden extrapolar para predecir el cambio climático futuro. Al ser muy sensibles a cualquier fluctuación en el entorno circundante, los quironómidos son buenos indicadores de una variedad de factores, incluidos la salinidad , la profundidad del agua, el caudal de los arroyos , la productividad acuática, el nivel de oxígeno, la acidificación de los lagos, la contaminación , la temperatura y la salud general del ecosistema . La distribución de los quironómidos se puede relacionar con esos factores utilizando una función de transferencia para conectar un grupo particular de organismos a una variable ambiental específica .
Una variedad de factores dispares han influenciado los patrones de abundancia y distribución de quironómidos en la historia reciente. Por lo tanto, es importante ser cuidadoso al hacer interpretaciones más amplias de sus registros fósiles. El impacto de la temperatura en la abundancia y diversidad de quironómidos, junto con otros factores asociados, ha sido debatido recientemente. Las interpretaciones precisas de los registros fósiles de quironómidos deben considerar una amplia gama de factores asociados dentro del ecosistema. Para comprender las diferentes fuerzas que han estado afectando los datos fósiles de un lago, es importante reconstruir el contenido físico , químico y de nutrientes que realmente dan forma a las comunidades del lago. Su distribución y abundancia están altamente influenciadas por la combinación de perturbaciones humanas y cambios en el clima, los cuales influyen en el área de captación que resultó en cambios en la vegetación , la hidrología y los ciclos de nutrientes. Cualquier cambio a nivel regional, especialmente la temperatura, afecta la calidad del agua local y luego, en última instancia, tiene un efecto específico de la especie en el hábitat . [32]
Los investigadores que evalúan la distribución de quironómidos examinan principalmente la temperatura, al tiempo que consideran factores de apoyo, como el pH, la salinidad , el flujo de nutrientes y la productividad, especialmente del período de tiempo del Pleistoceno tardío / Holoceno. Durante muchos años, se han realizado investigaciones sobre la relación entre la temperatura y la distribución de quironómidos debido al impacto de la temperatura en la emergencia de quironómidos. Los quironómidos se ven afectados directa e indirectamente por la temperatura durante todo su ciclo de vida, incluida la emergencia de larvas, el crecimiento, la alimentación y la reproducción . [32] Según Eggermont y Heiri, el impacto indirecto de la temperatura en diferentes aspectos físicos y químicos determina la distribución y abundancia de quironómidos. [9] También existe una fuerte relación entre la abundancia, la emergencia y la distribución de quironómidos y las temperaturas medias del agua y el aire. [9] Según la investigación realizada en el lago de gran altitud Lej da la Tscheppa , Suiza, la reconstrucción de la temperatura estacional se puede realizar con la ayuda de quironómidos y diatomeas independientes. [33] Cualquier cambio en el conjunto de quironómidos refleja un cambio en la temperatura y la duración de la capa de hielo de esa masa de agua debido al cambio climático. Según sus hallazgos, los quironómidos responden principalmente a los cambios en la temperatura de verano, por lo que la variación estacional de la temperatura se puede inferir a partir de los núcleos de sedimentos. [33]
Según el quinto informe del IPCC (2014), un factor clave en la conformación de la biodiversidad acuática es la progresión del cambio climático inducido por el hombre . [34] Los macroinvertebrados, especialmente los quironómidos, han sido considerados un indicador importante del cambio climático pasado , en particular con respecto a la temperatura. Existe una fuerte correlación entre el conjunto de quironómidos y la temperatura del agua, la profundidad del lago, la salinidad y las concentraciones de nutrientes. Por lo tanto, el impacto del cambio climático en los niveles de agua del lago puede estar relacionado con cambios en el patrón de distribución y abundancia de quironómidos. Esta fuerte correlación indica los perfiles de evaporación y precipitación del lago en el pasado. Las condiciones climáticas pasadas se reconstruyen basándose en la paleolimnología con la ayuda de diferentes registros fosilizados , especialmente sedimentos del lago que ayudan a diferenciar el cambio climático regional y local. [31]
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