Podocarpaceae es una gran familia de coníferas principalmente del hemisferio sur , conocidas en inglés como podocarps , que comprende alrededor de 156 especies de árboles y arbustos de hoja perenne. [1] Contiene 19 géneros si se incluye Phyllocladus y se reconocen Manoao y Sundacarpus . La familia alcanzó su máxima diversidad en el Cenozoico , lo que convierte a la familia Podocarpaceae en una de las más diversas del hemisferio sur .
La familia es un miembro clásico de la flora antártica , con sus principales centros de diversidad en Australasia , particularmente Nueva Caledonia , Tasmania y Nueva Zelanda, y en un grado ligeramente menor en Malasia y Sudamérica (principalmente en la Cordillera de los Andes ). Varios géneros se extienden al norte del ecuador hasta Indochina y Filipinas . Podocarpus llega tan al norte como el sur de Japón y el sur de China en Asia, y México en las Américas, y Nageia hasta el sur de China y el sur de la India. Dos géneros también se encuentran en África subsahariana , el extendido Podocarpus y el endémico Afrocarpus .
Parasitaxus usta es la única gimnosperma parásita conocida . Se encuentra en Nueva Caledonia, donde es parásita de otro miembro de la familia Podocarpaceae, Falcatifolium taxoides . [2]
El género Phyllocladus es hermano de Podocarpaceae sensu stricto . [2] Algunos botánicos lo tratan dentro de su propia familia, Phyllocladaceae . [3]
Las Podocarpaceae presentan una gran diversidad, tanto morfológica como ecológica. Sus miembros se encuentran principalmente en el hemisferio sur, y la mayor variedad genética se concentra en Nueva Caledonia, Nueva Zelanda y Tasmania. La diversidad de especies de Podocarpus se encuentra principalmente en América del Sur y las islas de Indonesia , siendo estas últimas también ricas en especies de Dacrydium y Dacrycarpus .
Podocarpus (con 82 a 100 especies) [1] [4] y Dacrydium (con 21 especies) son los géneros más numerosos. Unos pocos géneros son comunes en Nueva Zelanda y Sudamérica, lo que respalda la opinión de que los podocarpos tenían una distribución extensa en el sur de Gondwana . La fragmentación de Gondwana condujo a una especiación a gran escala de las Podocarpaceae.
Hasta 1970, solo se reconocían siete géneros de Podocarpaceae: Podocarpus , Dacrydium , Phyllocladus , Acmopyle , Microcachrys , Saxegothaea y Pherosphaera . Las cuatro especies africanas caían bajo Podocarpus : P. falcatus , P. elongatus , P. henkelii y P. latifolius . Los taxónomos dividieron las especies de Podocarpus en ocho grupos de especies según la anatomía de las hojas: Afrocarpus J.Buchholz y NEGray, Dacrycarpus Endl., Eupodocarpus Endl., Microcarpus Pilg., Nageia ( Gaertn. ) Endl. , Polypodiopsis C.E.Bertrand (no Polypodiopsis Carriére nom. rej. prop. 6), Stachycarpus Endl. y Sundacarpus J.Buchholz y NEGray .
Los estudios de embriología, desarrollo de gametofitos, estructura del cono femenino y citología llevaron a la creencia de que las ocho categorías probablemente merecían el estatus genérico. Los investigadores coincidieron en la necesidad de reconocer "agrupaciones bastante naturales que demuestran tener una buena cohesión geográfica y probablemente evolutiva" y tomaron las medidas necesarias para elevar cada sección al estatus genérico. [5]
En 1990, un tratamiento de Podocarpaceae reconoció 17 géneros, excluyendo a Phyllocladus de la familia, mientras que reconoció a Sundacarpus , pero no a Manoao . [4] En 1995, Manoao fue segregado de Lagarostrobus , basándose en características morfológicas . [6] En 2002, un estudio filogenético molecular mostró que Sundacarpus está incrustado en Prumnopitys y la monofilia de Lagarostrobos es dudosa si Manoao está incluido dentro de él. [2] Tratamientos más recientes de la familia han reconocido a Manoao , pero no a Sundacarpus . [7]
La evidencia molecular apoya que Podocarpaceae es el grupo hermano de Araucariaceae , y que se separó de él durante el Pérmico tardío . [8] Si bien se han reportado algunos fósiles atribuidos a la familia del Pérmico tardío y el Triásico, como Rissikia , estos no pueden asignarse inequívocamente a la familia. Los miembros inequívocos más antiguos de la familia se conocen del período Jurásico , y se encuentran en ambos hemisferios, como Scarburgia y Harrisiocarpus del Jurásico medio de Inglaterra, así como especies sin nombre del Jurásico medio-tardío de la Patagonia. Los géneros modernos de la familia aparecieron por primera vez durante el Cretácico temprano, y la familia probablemente alcanzó un ápice de diversidad durante el Cenozoico temprano . [9]
Estudios basados en evidencia anatómica, biogeográfica, morfológica y de ADN sugieren estas relaciones:
