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Mutualismo (biología)

La polilla colibrí bebiendo de Dianthus , siendo la polinización un ejemplo clásico de mutualismo

El mutualismo describe la interacción ecológica entre dos o más especies en la que cada una de ellas obtiene un beneficio neto. [1] El mutualismo es un tipo común de interacción ecológica . Algunos ejemplos destacados son:

El mutualismo puede contrastarse con la competencia interespecífica , en la que cada especie experimenta una reducción de su aptitud y explotación , y con el parasitismo , en el que una especie se beneficia a expensas de la otra. [2] Sin embargo, el mutualismo puede evolucionar a partir de interacciones que comenzaron con beneficios desequilibrados, como el parasitismo . [3]

El término mutualismo fue introducido por Pierre-Joseph van Beneden en su libro de 1876 Animal Parasites and Messmates para significar "ayuda mutua entre especies". [4] [5]

El mutualismo se confunde a menudo con otros dos tipos de fenómenos ecológicos: la cooperación y la simbiosis . La cooperación se refiere más comúnmente a los aumentos en la aptitud a través de interacciones dentro de la especie (intraespecíficas), aunque se ha utilizado (especialmente en el pasado) para referirse a interacciones mutualistas, y a veces se utiliza para referirse a interacciones mutualistas que no son obligadas. [1] La simbiosis involucra a dos especies que viven en estrecho contacto físico durante un largo período de su existencia y puede ser mutualista, parasitaria o comensal , por lo que las relaciones simbióticas no siempre son mutualistas, y las interacciones mutualistas no siempre son simbióticas. A pesar de una definición diferente entre mutualismo y simbiosis, se han utilizado en gran medida indistintamente en el pasado, y ha persistido la confusión sobre su uso. [6]

El mutualismo desempeña un papel fundamental en la ecología y la evolución . Por ejemplo, las interacciones mutualistas son vitales para el funcionamiento de los ecosistemas terrestres , ya que:

Un ejemplo destacado de mutualismo en la polinización es el que se da entre las abejas y las plantas con flores. Las abejas utilizan estas plantas como fuente de alimento, con polen y néctar. A su vez, transfieren el polen a otras flores cercanas, lo que permite inadvertidamente la polinización cruzada. La polinización cruzada se ha vuelto esencial en la reproducción de las plantas y la producción de frutos y semillas. Las abejas obtienen sus nutrientes de las plantas y permiten una fertilización exitosa de las plantas, lo que demuestra una relación mutualista entre dos especies aparentemente diferentes.

El mutualismo también se ha vinculado a eventos evolutivos importantes , como la evolución de la célula eucariota ( simbiogénesis ) y la colonización de la tierra por plantas en asociación con hongos micorrízicos .

Tipos

Relaciones recurso-recurso

Las relaciones mutualistas pueden considerarse como una forma de " trueque biológico " [10] en las asociaciones micorrízicas entre raíces de plantas y hongos , en las que la planta proporciona carbohidratos al hongo a cambio de compuestos principalmente fosfóricos pero también nitrogenados . Otros ejemplos incluyen bacterias rizobias que fijan nitrógeno para plantas leguminosas (familia Fabaceae) a cambio de carbohidratos que contienen energía . [11] También se ha observado el intercambio de metabolitos entre múltiples especies mutualistas de bacterias en un proceso conocido como alimentación cruzada . [12] [13]

Relaciones entre servicios y recursos

El picabueyes de pico rojo se come las garrapatas del pelaje del impala , en una simbiosis de limpieza .

Las relaciones entre servicios y recursos son comunes. Tres tipos importantes son la polinización , la simbiosis de limpieza y la zoocoría .

En la polinización , una planta intercambia recursos alimenticios en forma de néctar o polen por el servicio de dispersión de polen. Sin embargo, las especies de orquídeas dacinífilas Bulbophyllum intercambian precursores de feromonas sexuales o componentes potenciadores a través de sinomonas /atrayentes florales en una verdadera interacción mutualista con los machos de las moscas de la fruta Dacini (Diptera: Tephritidae: Dacinae). [14] [15]

Los fagofilos se alimentan de ectoparásitos , con lo que proporcionan un servicio antiplagas, como en la simbiosis de limpieza . Elacatinus y Gobiosoma , géneros de gobios , se alimentan de los ectoparásitos de sus clientes mientras los limpian. [16]

La zoocoria es la dispersión de las semillas de las plantas por los animales. Esto es similar a la polinización en el sentido de que la planta produce recursos alimenticios (por ejemplo, frutos carnosos, superabundancia de semillas) para los animales que dispersan las semillas (servicio). Las plantas pueden anunciar estos recursos utilizando el color [17] y una variedad de otras características de la fruta, por ejemplo, el aroma. El fruto del pepino de cerdo hormiguero (Cucumis humifructus) está enterrado tan profundamente que la planta depende únicamente del agudo sentido del olfato del cerdo hormiguero para detectar su fruto maduro, extraer, consumir y luego esparcir sus semillas; [18] Por lo tanto, el área de distribución geográfica de C. humifructus está restringida a la del cerdo hormiguero.

Otro tipo es la protección de los pulgones por parte de las hormigas , en la que los pulgones intercambian melaza rica en azúcar (un subproducto de su modo de alimentarse de la savia de la planta ) a cambio de defensa contra depredadores como las mariquitas . [ cita requerida ]

Relaciones servicio-servicio

El pez payaso ocellaris y las anémonas de mar de Ritter viven en una simbiosis de servicio mutuo: el pez ahuyenta a los peces mariposa y los tentáculos de la anémona protegen al pez de los depredadores.

Las interacciones estrictas servicio-servicio son muy raras, por razones que están lejos de estar claras. [10] Un ejemplo es la relación entre las anémonas de mar y los peces anémona de la familia Pomacentridae : las anémonas proporcionan a los peces protección contra los depredadores (que no pueden tolerar las picaduras de los tentáculos de la anémona) y los peces defienden a las anémonas contra los peces mariposa (familia Chaetodontidae ), que se alimentan de anémonas. Sin embargo, en común con muchos mutualismos, hay más de un aspecto: en el mutualismo pez anémona-anémona, el amoníaco residual del pez alimenta las algas simbióticas que se encuentran en los tentáculos de la anémona. [19] [20] Por lo tanto, lo que parece ser un mutualismo servicio-servicio tiene de hecho un componente servicio-recurso. Un segundo ejemplo es el de la relación entre algunas hormigas del género Pseudomyrmex y árboles del género Acacia , como la acacia espinosa silbadora y la acacia cuerno de toro . Las hormigas anidan dentro de las espinas de la planta. A cambio de refugio, las hormigas protegen a las acacias del ataque de los herbívoros (que comen con frecuencia cuando son lo suficientemente pequeños, lo que introduce un componente de recurso a esta relación servicio-servicio) y de la competencia de otras plantas al podar la vegetación que daría sombra a la acacia. Además, está presente otro componente de recurso-servicio, ya que las hormigas se alimentan regularmente de cuerpos alimenticios ricos en lípidos llamados cuerpos Beltianos que se encuentran en la planta de Acacia . [21]

En el neotrópico , la hormiga Myrmelachista schumanni construye su nido en cavidades especiales en Duroia hirsute . Las plantas de las cercanías que pertenecen a otras especies son eliminadas con ácido fórmico . Esta jardinería selectiva puede ser tan agresiva que pequeñas áreas de la selva tropical están dominadas por Duroia hirsute . Estos parches peculiares son conocidos por la gente local como " jardines del diablo ". [22]

En algunas de estas relaciones, el costo de la protección de las hormigas puede ser bastante alto. Los árboles Cordia sp. en la selva amazónica tienen una especie de asociación con las hormigas Allomerus sp., que hacen sus nidos en hojas modificadas. Para aumentar la cantidad de espacio vital disponible, las hormigas destruirán los botones florales del árbol. Las flores mueren y las hojas se desarrollan en su lugar, proporcionando a las hormigas más viviendas. Otro tipo de hormiga Allomerus sp. vive con el árbol Hirtella sp. en los mismos bosques, pero en esta relación, el árbol ha cambiado las tornas en contra de las hormigas. Cuando el árbol está listo para producir flores, las moradas de las hormigas en ciertas ramas comienzan a marchitarse y encogerse, obligando a los ocupantes a huir, dejando que las flores del árbol se desarrollen libres del ataque de las hormigas. [22]

El término "grupo de especies" puede utilizarse para describir la manera en que los organismos individuales se agrupan. En este contexto no taxonómico, se puede hacer referencia a "grupos de la misma especie" y "grupos de especies mixtas". Si bien los grupos de la misma especie son la norma, abundan los ejemplos de grupos de especies mixtas. Por ejemplo, la cebra ( Equus burchelli ) y el ñu ( Connochaetes taurinus ) pueden permanecer en asociación durante períodos de migración de larga distancia a través del Serengeti como una estrategia para frustrar a los depredadores. Cercopithecus mitis y Cercopithecus ascanius , especies de mono del bosque Kakamega de Kenia , pueden permanecer en estrecha proximidad y viajar exactamente por las mismas rutas a través del bosque durante períodos de hasta 12 horas. Estos grupos de especies mixtas no se pueden explicar por la coincidencia de compartir el mismo hábitat. Más bien, se crean por la elección activa del comportamiento de al menos una de las especies en cuestión. [23]

Modelado matemático

Los tratamientos matemáticos de los mutualismos, al igual que el estudio de los mutualismos en general, han quedado rezagados respecto de los de las interacciones depredación , depredador-presa, consumidor-recurso. En los modelos de mutualismos, los términos respuestas funcionales "tipo I" y "tipo II" se refieren a las relaciones lineales y saturantes, respectivamente, entre el beneficio proporcionado a un individuo de la especie 1 ( variable dependiente ) y la densidad de la especie 2 (variable independiente). [ cita requerida ]

Respuesta funcional tipo I

Uno de los marcos más simples para modelar las interacciones entre especies son las ecuaciones de Lotka-Volterra . [24] En este modelo, los cambios en las densidades poblacionales de los dos mutualistas se cuantifican como:

dónde

El mutualismo es, en esencia, la ecuación de crecimiento logístico modificada para la interacción mutualista. El término de interacción mutualista representa el aumento del crecimiento de la población de una especie como resultado de la presencia de un mayor número de otras especies. Como el término de interacción mutualista β es siempre positivo, este modelo simple puede conducir a un crecimiento ilimitado poco realista. [25] Por lo tanto, puede ser más realista incluir un término adicional en la fórmula, que represente un mecanismo de saturación, para evitar que esto ocurra.

Respuesta funcional tipo II

En 1989, David Hamilton Wright modificó las ecuaciones de Lotka-Volterra anteriores añadiendo un nuevo término, βM / K , para representar una relación mutualista. [26] Wright también consideró el concepto de saturación, lo que significa que con mayores densidades, hay una disminución de los beneficios de mayores aumentos de la población mutualista. Sin saturación, dependiendo del tamaño del parámetro α, las densidades de especies aumentarían indefinidamente. Debido a que eso no es posible debido a las limitaciones ambientales y la capacidad de carga, un modelo que incluya la saturación sería más preciso. La teoría matemática de Wright se basa en la premisa de un modelo simple de mutualismo de dos especies en el que los beneficios del mutualismo se saturan debido a los límites impuestos por el tiempo de manipulación. Wright define el tiempo de manipulación como el tiempo necesario para procesar un alimento, desde la interacción inicial hasta el inicio de una búsqueda de nuevos alimentos y supone que el procesamiento de los alimentos y la búsqueda de alimentos son mutuamente excluyentes. Los mutualistas que muestran un comportamiento de búsqueda de alimento están expuestos a las restricciones del tiempo de manipulación. El mutualismo puede asociarse con la simbiosis. [ cita requerida ]

Manejo de interacciones temporales

En 1959, CS Holling realizó su clásico experimento del disco que suponía que

  1. el número de alimentos capturados es proporcional al tiempo de búsqueda asignado ; y
  2. que existe una variable de tiempo de manipulación que existe independientemente de la noción de tiempo de búsqueda. Luego desarrolló una ecuación para la respuesta funcional de tipo II , que mostró que la tasa de alimentación es equivalente a

dónde

La ecuación que incorpora la respuesta funcional tipo II y el mutualismo es:

dónde

o, equivalentemente,

dónde

Este modelo se aplica con mayor eficacia a especies de vida libre que se encuentran con varios individuos de la parte mutualista en el curso de sus existencias. Wright señala que los modelos de mutualismo biológico tienden a ser similares cualitativamente, en el sentido de que las isoclinas que se muestran generalmente tienen una pendiente decreciente positiva y, en general, diagramas de isoclinas similares. Las interacciones mutualistas se visualizan mejor como isoclinas con pendiente positiva, lo que se puede explicar por el hecho de que la saturación de los beneficios otorgados al mutualismo o las restricciones impuestas por factores externos contribuyen a una pendiente decreciente.

La respuesta funcional de tipo II se visualiza como el gráfico de vs. M .

Estructura de redes

Se ha descubierto que las redes mutualistas formadas a partir de la interacción entre plantas y polinizadores tienen una estructura similar en ecosistemas muy diferentes en distintos continentes, y están formadas por especies completamente diferentes. [27] La ​​estructura de estas redes mutualistas puede tener grandes consecuencias en la forma en que las comunidades de polinizadores responden a condiciones cada vez más duras y en la capacidad de sustentación de la comunidad. [28]

Los modelos matemáticos que examinan las consecuencias de esta estructura de red para la estabilidad de las comunidades de polinizadores sugieren que la forma específica en que se organizan las redes de plantas y polinizadores minimiza la competencia entre polinizadores, [29] reduce la propagación de los efectos indirectos y, por lo tanto, mejora la estabilidad del ecosistema [30] e incluso puede conducir a una fuerte facilitación indirecta entre polinizadores cuando las condiciones son duras. [31] Esto significa que las especies de polinizadores pueden sobrevivir juntas en condiciones duras. Pero también significa que las especies de polinizadores colapsan simultáneamente cuando las condiciones superan un punto crítico. [32] Este colapso simultáneo ocurre porque las especies de polinizadores dependen unas de otras para sobrevivir en condiciones difíciles. [31]

Un colapso de esta magnitud, que afecta a muchas especies de polinizadores, puede ocurrir de repente cuando las condiciones cada vez más duras superan un punto crítico y la recuperación de dicho colapso puede no ser fácil. La mejora de las condiciones necesarias para que los polinizadores se recuperen podría ser sustancialmente mayor que la mejora necesaria para volver a las condiciones en las que la comunidad de polinizadores colapsó. [31]

Humanos

Los perros y las ovejas estuvieron entre los primeros animales en ser domesticados .

Los humanos están involucrados en mutualismos con otras especies: su flora intestinal es esencial para una digestión eficiente . [33] Las infestaciones de piojos de la cabeza podrían haber sido beneficiosas para los humanos al fomentar una respuesta inmune que ayuda a reducir la amenaza de enfermedades letales transmitidas por piojos del cuerpo . [34]

Algunas relaciones entre los seres humanos y los animales y plantas domésticos son mutualistas en distintos grados. Por ejemplo, las variedades agrícolas de maíz proporcionan alimento a los seres humanos y no pueden reproducirse sin la intervención humana porque la vaina de las hojas no se abre y la cabeza de la semilla (la "mazorca del maíz") no se rompe para esparcir las semillas de forma natural. [ cita requerida ]

En la agricultura tradicional , algunas plantas tienen relaciones mutualistas como plantas acompañantes , brindándose mutuamente refugio, fertilidad del suelo y/o control natural de plagas . Por ejemplo, los frijoles pueden crecer a lo largo de tallos de maíz como enrejado, mientras fijan nitrógeno en el suelo para el maíz, un fenómeno que se utiliza en la agricultura de las Tres Hermanas . [35]

Un investigador ha propuesto que la principal ventaja que tenía el Homo sapiens sobre los neandertales a la hora de competir por hábitats similares era el mutualismo del primero con los perros. [36]

Microbiota intestinal

La microbiota del intestino humano coevolucionó con la especie humana, y se considera que esta relación es un mutualismo beneficioso tanto para el huésped humano como para las bacterias de la población intestinal. [37] La ​​capa mucosa del intestino contiene bacterias comensales que producen bacteriocinas , modifican el pH del contenido intestinal y compiten por la nutrición para inhibir la colonización por patógenos. [38] La microbiota intestinal, que contiene billones de microorganismos , posee la capacidad metabólica de producir y regular múltiples compuestos que llegan a la circulación y actúan para influir en la función de los órganos y sistemas distales. [39] La ruptura de la barrera mucosa protectora del intestino puede contribuir al desarrollo del cáncer de colon . [38]

Evolución del mutualismo

Evolución por tipo

Cada generación de cada organismo necesita nutrientes (y nutrientes similares) más que características defensivas particulares, ya que el beneficio de adaptación de estos varía mucho, especialmente según el entorno. Esta puede ser la razón por la que los huéspedes tienen más probabilidades de evolucionar para volverse dependientes de mutualistas bacterianos transmitidos verticalmente que proporcionan nutrientes que de aquellos que proporcionan beneficios defensivos. Este patrón se generaliza más allá de las bacterias mediante la demostración de Yamada et al. 2015 de que las Drosophila desnutridas dependen en gran medida de su simbionte fúngico Issatchenkia orientalis para los aminoácidos. [40]

Ruptura del mutualismo

Los mutualismos no son estáticos y pueden perderse por la evolución. [41] Sachs y Simms (2006) sugieren que esto puede ocurrir a través de cuatro vías principales:

  1. Un mutualista pasa al parasitismo y ya no beneficia a su socio, [41] como los piojos [42]
  2. Un socio abandona el mutualismo y vive de forma autónoma [41]
  3. Uno de los socios puede extinguirse [41]
  4. Una pareja puede cambiarse a otra especie [43]

Existen numerosos ejemplos de ruptura del mutualismo. Por ejemplo, los linajes de plantas que habitan en ambientes ricos en nutrientes han abandonado evolutivamente el mutualismo micorrízico muchas veces de forma independiente. [44] Evolutivamente, los piojos de la cabeza pueden haber sido mutualistas, ya que permiten una inmunidad temprana a varias enfermedades transmitidas por piojos del cuerpo; sin embargo, a medida que estas enfermedades se erradicaron, la relación se volvió menos mutualista y más parasitaria. [42]

Medición y definición del mutualismo

No siempre es sencillo medir el beneficio exacto de la aptitud para los individuos en una relación mutualista, en particular cuando los individuos pueden recibir beneficios de una variedad de especies, por ejemplo, la mayoría de los mutualismos entre plantas y polinizadores . Por lo tanto, es común categorizar los mutualismos según la cercanía de la asociación, utilizando términos como obligado y facultativo. Sin embargo, definir la "cercanía" también es problemático. Puede referirse a la dependencia mutua (las especies no pueden vivir una sin la otra) o a la intimidad biológica de la relación en relación con la cercanía física ( por ejemplo , una especie que vive dentro de los tejidos de la otra especie). [10]

Véase también

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Referencias adicionales

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