El micelio extramatrical ectomicorrízico (también conocido como micelio extrarradical) es el conjunto de hifas filamentosas de hongos que emanan de las ectomicorrizas . Puede estar compuesto por hifas finas e hidrófilas que se ramifican con frecuencia para explorar y explotar la matriz del suelo o pueden agregarse para formar rizomorfos ; estructuras de transporte altamente diferenciadas, hidrófobas y duraderas.
Aparte de las micorrizas , el micelio extramatrical es el cuerpo vegetativo primario de los hongos ectomicorrízicos. Es el lugar de adquisición de minerales , [1] producción de enzimas , [2] y un medio clave para colonizar nuevas puntas de raíces. [3] El micelio extramatrical facilita el movimiento de carbono hacia la rizosfera , [4] mueve carbono y nutrientes entre huéspedes [5] y es una fuente importante de alimento para los invertebrados . [6]
El patrón de crecimiento micelial, el grado de acumulación de biomasa y la presencia o ausencia de rizomorfos se utilizan para clasificar los hongos por tipo de exploración. Agerer propuso por primera vez la designación de tipos de exploración en 2001, [7] y desde entonces el concepto se ha empleado ampliamente en estudios de ecología ectomicorrízica . Se reconocen comúnmente cuatro tipos de exploración: contacto, corta distancia, media distancia y larga distancia.
Los tipos de exploración de contacto poseen un manto predominantemente liso y carecen de rizomorfos con ectomicorrizas en estrecho contacto con el sustrato circundante . Los tipos de exploración de corta distancia también carecen de rizomorfos, pero el manto está rodeado de frecuentes proyecciones de hifas, que emanan a corta distancia hacia el sustrato circundante. La mayoría de los ascomicetos ectomicorrizantes se incluyen en este grupo.
Los tipos de exploración de media distancia se dividen a su vez en tres subtipos definidos por el rango de crecimiento y la diferenciación de sus rizomorfos. Los tipos Fringe de media distancia forman redes de hifas interconectadas con rizomorfos que se dividen y fusionan repetidamente. Los tipos Mat de media distancia forman esteras de hifas densas que se agregan en una masa homogénea. Finalmente, el subtipo Smooth de media distancia tiene rizomorfos con mantos y márgenes lisos.
Los tipos de exploración de larga distancia están altamente diferenciados y forman rizomorfos que contienen tubos de transporte huecos similares a vasos. Los tipos de larga distancia están asociados con mayores niveles de absorción de nitrógeno orgánico en comparación con otros tipos de exploración y se cree que son menos competitivos en sistemas perturbados en contraste con los tipos de corta distancia que pueden regenerarse de manera más eficiente después de un evento de perturbación . [8]
El tipo de exploración es principalmente consistente dentro de un linaje dado . Sin embargo, algunos géneros de hongos que contienen una gran cantidad de especies tienen una gran diversidad de morfología hifal extramatrical y se sabe que contienen más de un tipo de exploración. [9] Debido a esto, es difícil extrapolar el tipo de exploración a especies conocidas solo por linaje. [10] A menudo, los hongos no encajan en un tipo de exploración definido, sino que caen a lo largo de un gradiente. El tipo de exploración tampoco tiene en cuenta otros aspectos de la morfología hifal, como el grado en que las hifas cruzan hacia horizontes de suelo más profundos . [11]
Los estudios de campo han demostrado que el micelio extramatrical tiene más probabilidades de proliferar en suelos minerales que en material orgánico , y puede estar particularmente ausente en la hojarasca fresca . [12] Sin embargo, la presencia de diferentes grupos ectomicorrízicos en diferentes horizontes del suelo sugiere que diferentes grupos han desarrollado una separación de nichos especializados , posiblemente atribuible al tipo de exploración. [13]
Debido a que las ectomicorrizas son pequeñas y poseen un área de contacto limitada con el suelo circundante, la presencia de hifas extramatricales aumenta significativamente el área de superficie en contacto con el ambiente circundante. Una mayor área de superficie significa un mayor acceso a las fuentes de nutrientes necesarias. Además, la presencia de rizomorfos o cordones miceliales puede actuar de manera comparable al tejido del xilema en las plantas, donde los tubos huecos de hifas vasculares transportan agua y nutrientes solubilizados a grandes distancias. [14] La abundancia y distribución espacial de las puntas de las raíces hospedantes en la rizosfera es un factor importante que media el ensamblaje de la comunidad ectomicorrizal . La densidad de raíces puede seleccionar los tipos de exploración más adecuados para un espaciamiento de raíces determinado. En los sistemas de pino , los hongos que muestran tipos de exploración de corta distancia son menos capaces de colonizar nuevas raíces espaciadas lejos de la micorriza, y los tipos de larga distancia dominan las áreas de baja densidad de raíces. Por el contrario, los tipos de exploración de corta distancia tienden a dominar las áreas de alta densidad de raíces donde la disminución del gasto de carbono los hace más competitivos que las especies de larga distancia. [15] El crecimiento del micelio extramatrical tiene un efecto directo en el intercambio mutualista de nutrientes entre los hongos ectomicorrízicos y sus hospedadores. La mayor ocupación hifal del suelo permite al hongo aprovechar mejor el agua y los nutrientes que de otro modo serían inaccesibles para las raíces de las plantas y transportar de manera más eficiente estos recursos de regreso a la planta. Por el contrario, el aumento de los costos en la asignación de carbono asociados con el mantenimiento de un socio fúngico con un sistema micelial extenso plantea una serie de preguntas relacionadas con los costos y beneficios del mutualismo ectomicorrízico. [16]
Aunque hay evidencia de que ciertas especies de hongos micorrízicos pueden obtener al menos una parte de su carbono a través de la nutrición saprotrófica , [17] la mayor parte de la adquisición de carbono micorrízico ocurre mediante el comercio de productos fotosintéticos derivados del huésped . Los sistemas micorrízicos representan un importante sumidero de carbono . Los estudios de laboratorio predicen que alrededor del 23% del carbono derivado de las plantas se asigna al micelio extramatrical, [18] aunque se estima que entre el 15 y el 30% de esto se pierde en la respiración fúngica. [19] [20] La asignación de carbono se distribuye de manera desigual al micelio extramatrical dependiendo de los taxones fúngicos, la disponibilidad de nutrientes y la edad de las micorrizas asociadas. [21] [22] Gran parte del carbono asignado al micelio extramatrical se acumula como biomasa fúngica , constituyendo aproximadamente un tercio de la biomasa microbiana total y la mitad del carbono orgánico disuelto total en algunos suelos forestales. [4] El carbono también favorece la producción de esporocarpos y esclerocios , y los distintos taxones invierten de forma diferencial en estas estructuras en lugar de en la proliferación de micelio extramatrical. La adquisición de carbono también se destina a la producción de exudados fúngicos. Las hifas extramatricales excretan una variedad de compuestos en la matriz del suelo, lo que representa hasta el 40% del uso total de carbono. [23] Estos exudados se liberan principalmente en el frente de crecimiento y se utilizan en funciones como la mineralización y la homeostasis . [24]
Muchos investigadores han intentado hacer proyecciones del papel que puede desempeñar el micelio extramatricial en el secuestro de carbono . Aunque las estimaciones de la vida útil de las ectomicorrizas individuales son muy considerablemente, la renovación se considera generalmente en una escala de meses.
Después de la muerte, la presencia de ectomicorrizas en las puntas de las raíces puede aumentar la tasa de descomposición de las raíces para algunos taxones de hongos . [25] Además de la muerte de la planta huésped y la renovación micorrízica, las tasas de secuestro de carbono también pueden verse afectadas por perturbaciones en el suelo, que hacen que secciones del micelio extramatrical se separen de la planta huésped. Tales perturbaciones, como las causadas por la interrupción de los animales, los invertebrados micófagos o la destrucción del hábitat , pueden tener un impacto notable en las tasas de renovación. Estas variables dificultan la estimación de las tasas de renovación de la biomasa micorrízica en los suelos forestales y la contribución relativa del micelio extramatrical al secuestro de carbono.
La presencia de hifas extramatriciales de larga distancia puede afectar la salud del bosque a través de la formación de redes miceliares comunes, en las que se forman conexiones hifales entre las plantas hospedantes, ubicadas entre las células de la raíz del hospedante, que pueden facilitar la transferencia de carbono y nutrientes entre hospedantes. [26] Si bien las redes miceliares comunes (CMN) permiten el intercambio de carbono entre plantas principalmente entre plantas fotosintéticas, varias plantas no fotosintéticas también se han adaptado para participar en la transferencia de carbono a través de CMN. El amplio alcance de la red más allá de las raíces de una planta permite que las hifas de los hongos proporcionen nutrientes minerales a su planta hospedante a cambio de carbono. [26]
Además de facilitar la transferencia de nutrientes, las CMN tienen otras funciones, entre ellas la señalización de compuestos y la comunicación entre plantas. [27] Las CMN transfieren señales de advertencia de ataques de patógenos entre plantas y permiten que las raíces recién desarrolladas sean colonizadas rápidamente por un micelio fúngico en pleno funcionamiento. [28] Las CMN conectan muchas plantas y las señales inducidas por estrés se transfieren de la planta afectada a otras, activando respuestas relacionadas con la defensa. Estas señales de advertencia se originan en la propia planta y proceden a las raíces de la planta. Desde las raíces, las señales entran en los hongos micorrízicos y viajan a través de la red para transmitir advertencias a otras plantas conectadas a la red. Las redes miceliales también pueden ser responsables de facilitar el transporte de sustancias químicas alelopáticas desde la planta suministradora directamente a la rizosfera de otras plantas. [29] Los hongos ectomicorrízicos aumentan la producción primaria en las plantas hospedantes, con efectos multitróficos . De esta manera, el micelio extramatrical es importante para el mantenimiento de las redes alimentarias del suelo , [6] proporcionando una fuente nutritiva significativa a los invertebrados y microorganismos , así como a la competencia y diversidad general de las plantas.
Si bien las redes CMN permiten conexiones mutuamente beneficiosas entre plantas a través de la transferencia de nutrientes y las advertencias de defensa, estas redes también pueden conducir a relaciones desiguales entre plantas en las que una se beneficia a expensas de la otra. En una red CMN compartida entre dos plantas, es posible que una de ellas reciba más nutrientes de la red o suministre una cantidad desigual de carbono a las hifas de hongos mutuas, lo que da como resultado que esa especie de planta explote la red y obtenga más que la otra. En consecuencia, la otra planta se verá perjudicada debido a que la red CMN la conecta con la planta explotadora. [26]
Existen dos tipos de redes micorrízicas. La mayoría de las plantas están asociadas con hongos micorrízicos arbusculares (HMA). Los HMA pueden formar simbiosis con varias especies de plantas y conectarse a raíces de diferentes huéspedes, lo que permite la formación de CMN. Las redes de micelio funcionan a través de señales que primero se producen en las plantas, luego se desplazan a las raíces y luego migran a los HMA. Luego, las señales pasan por la superficie de la planta donde pueden transportarse a las hojas u otros órganos. Las células responden a estas señales formando una estructura en forma de tubo en preparación para las hifas fúngicas. [30] Los micelios de los HMA pueden unir muchas plantas en áreas extensas.
El segundo tipo son las redes ectomicorrízicas (ECM). Los hongos ECM son extremadamente diversos, lo que da como resultado comportamientos variados hacia sus huéspedes vegetales. En comparación con los AMF, los ECM son más diversos y se forman principalmente en los árboles. Los ECM median los nutrientes de las plantas y los árboles interrumpiendo el ciclo silvigenético durante la madurez. Debido a que las ECM varían según el árbol, la tala y el corte de árboles han demostrado una reducción en la comunidad de hongos ECM. Por lo tanto, la creación de imitaciones de ECM en ecosistemas artificiales podría ser una solución para diseñar espacios verdes urbanos. [31]
Las actividades enzimáticas de los hongos ectomicorrízicos son muy variables entre especies. Estas diferencias se correlacionan con el tipo de exploración (en particular, la presencia o ausencia de rizomorfos) más que con el linaje o la asociación con el hospedador, lo que sugiere que las morfologías similares del micelio extrarradical son un ejemplo de evolución convergente . [2] Las diferencias en la actividad enzimática y, por lo tanto, la capacidad de degradar compuestos orgánicos, determinan el acceso de los hongos a los nutrientes, con amplias implicaciones ecológicas.
Debido a que los diversos taxones de hongos micorrízicos difieren en gran medida en su actividad metabólica [32], también suelen diferir en su capacidad para intercambiar nutrientes con sus hospedadores. [33] Se cree que la adquisición de fósforo por parte de los hongos micorrízicos y la posterior transferencia a las plantas hospedantes es una de las principales funciones de la simbiosis ectomicorrízica. El micelio extramatrical es el sitio de recolección de fósforo dentro del sistema del suelo. Esta relación es tan fuerte que se sabe que privar de fósforo a las plantas hospedantes aumenta diez veces el crecimiento del micelio extramatrical. [34]
Recientemente, se han utilizado estudios isotópicos para investigar el comercio relativo entre hongos ectomicorrízicos y plantas hospedantes y para evaluar la importancia relativa del tipo de exploración en la capacidad de comercio de nutrientes. Los valores de 15 N están elevados en hongos ectomicorrízicos y se agotan en los hongos hospedantes, como resultado del comercio de nutrientes. [35] Se sabe que las especies de hongos con tipos de exploración que producen mayores cantidades de micelio extrarradical acumulan mayores cantidades de 15 N [2] [36] tanto en las puntas de las raíces como en los cuerpos fructíferos, un fenómeno atribuido parcialmente a niveles más altos de ciclo de N dentro de estas especies.
Determinar la longevidad del micelio extramatrical es difícil, y las estimaciones varían desde unos pocos meses hasta varios años. Las tasas de recambio se evalúan de diversas formas, incluida la observación directa y la datación por 14 C. Estas estimaciones son una variable importante para calcular la contribución de los hongos ectomicorrízicos al secuestro de carbono . [37] Para diferenciar el micelio ectomicorrízico del micelio de los hongos saprotróficos , las estimaciones de biomasa a menudo se realizan mediante análisis de ergosterol o ácidos grasos fosfolípidos, o utilizando bolsas rellenas de arena, que es probable que los hongos saprotróficos eviten porque carecen de materia orgánica . [37] La caracterización morfológica detallada del tipo de exploración se ha definido para más de 550 especies ectomicorrízicas diferentes y se compila en www. deemy. de. Debido a la dificultad de clasificar los tipos de exploración de formas intermedias, se han propuesto otras métricas para calificar y cuantificar el crecimiento del micelio extramatrical, incluyendo la ocupación espacial específica real/potencial del micelio y la longitud específica del micelio extramatrical [38] que intentan tener en cuenta las contribuciones de la densidad micelial , el área de superficie y la biomasa total .