Los graptolitos son un grupo de animales coloniales , miembros de la subclase Graptolithina dentro de la clase Pterobranchia . Estos organismos que se alimentan por filtración se conocen principalmente a partir de fósiles encontrados desde el Cámbrico Medio ( Miaolingio , Wuliuan ) hasta el Carbonífero Inferior ( Missisipiano ). [3] Un posible graptolito temprano, Chaunograptus , se conoce del Cámbrico Medio. [1] Análisis recientes han favorecido la idea de que el pterobranquio vivo Rhabdopleura representa un graptolito existente que divergió del resto del grupo en el Cámbrico. [2]
Los graptolitos fósiles y Rhabdopleura comparten una estructura de colonia de zooides interconectados alojados en tubos orgánicos (teca) que tienen una estructura básica de medios anillos apilados (fuselli). La mayoría de los graptolitos extintos pertenecen a dos órdenes principales: los Dendroidea sésiles con forma de arbusto y los Graptoloidea planctónicos y flotantes . Lo más probable es que estos órdenes evolucionaran a partir de pterobranquios incrustantes similares a Rhabdopleura . Debido a su amplia abundancia, estilo de vida planctónico y tendencias evolutivas bien trazadas, los graptoloideos en particular son fósiles índice útiles para los períodos Ordovícico y Silúrico . [4]
El nombre graptolito proviene del griego graptos que significa "escrito" y lithos que significa "roca", ya que muchos fósiles de graptolitos se parecen a jeroglíficos escritos en la roca. Linneo originalmente los consideraba "imágenes que se parecían a fósiles" más que verdaderos fósiles, aunque investigadores posteriores supusieron que estaban relacionados con los hidrozoos ; ahora son ampliamente reconocidos como hemicordados . [4]
El nombre "graptolita" proviene del género Graptolithus ("escritura en las rocas"), que Linneo utilizó en 1735 para mineralizaciones e incrustaciones inorgánicas que se parecían a fósiles reales. En 1768, en el volumen 12 de Systema Naturae , incluyó G. sagittarius y G. scalaris , respectivamente un posible fósil de planta y un posible graptolito. En su Skånska Resa de 1751 , incluyó la figura de un "fósil o graptolito de un tipo extraño" que actualmente se cree que es un tipo de Climacograptus (un género de graptolitos biseriales).
Los fósiles de graptolitos fueron posteriormente referidos a una variedad de grupos, incluidos otros animales coloniales ramificados como los briozoos ("animales de musgo") y los hidrozoos . El término Graptolithina fue establecido por Bronn en 1849, quien los consideraba representantes de cefalópodos ortocónicos . A mediados del siglo XX, los graptolitos fueron reconocidos como un grupo único estrechamente relacionado con los pterobranquios vivos de los géneros Rhabdopleura y Cephalodiscus , que habían sido descritos a finales del siglo XIX. Graptolithus , como género, fue abandonado oficialmente en 1954 por la ICZN . [5]
Cada colonia de graptolitos se origina a partir de un individuo inicial, llamado zooide sicular, a partir del cual se desarrollarán los zooides posteriores. Todos están interconectados por estolones , un verdadero sistema colonial compartido por Rhabdopleura pero no por Cephalodiscus . Estos zooides están alojados dentro de una estructura orgánica que comprende una serie de tubos secretados por las glándulas del escudo cefálico . La estructura de la colonia se conoce con varios nombres diferentes, incluido cenecium (para los pterobranquios vivos), rabdosoma (para los graptolitos fósiles) y, más comúnmente, tubarium (para ambos). Los tubos individuales, cada uno ocupado por un único zooide, se conocen como teca . [4] La composición del tubario no se conoce claramente, pero diferentes autores sugieren que está hecho de colágeno o quitina . En algunas colonias, hay dos tamaños de teca, la autoteca más grande y la biteca más pequeña, y se ha sugerido que esta diferencia se debe al dimorfismo sexual de los zooides dentro de una colonia. [4]
Al principio del desarrollo de una colonia, el tubario se divide en un número variable de ramas (conocidas como estípites ) y diferentes disposiciones de la teca, características que son importantes en la identificación de fósiles de graptolitos. Las colonias se pueden clasificar por su número total de hileras de teca (las colonias biseriales tienen dos hileras, las uniseriales tienen una) y el número de estípites iniciales por colonia (las colonias multirrames tienen muchos estípites, las colonias pauciramosas tienen dos o uno). Cada tubo tecal está formado principalmente por dos series de semianillos semicirculares apilados, conocidos como fuselli (sing: fusellum). Los fuselli se asemejan a líneas de crecimiento cuando se conservan en fósiles, y las dos pilas se unen a lo largo de una sutura con un patrón en zig-zag. Los fuselli son el principal componente de refuerzo de un tubario, aunque cuentan con la ayuda de una o más capas adicionales de tejido más laxo, la corteza.
Los primeros graptolitos aparecieron en el registro fósil durante el Cámbrico y eran generalmente animales sésiles , con una colonia adherida al fondo del mar. Varias familias que divergieron tempranamente eran organismos incrustantes, y la colonia se desarrollaba horizontalmente a lo largo de un sustrato. La Rhabdopleura existente entra en esta categoría, con una forma de colonia incrustante general combinada con una teca vertical y erecta. La mayoría de los graptolitos erectos, dendríticos o tupidos/en forma de abanico se clasifican como dendroides (orden Dendroidea). Sus colonias estaban unidas a un sustrato duro por su propio peso mediante un disco de fijación. Los graptolitos con relativamente pocas ramas se derivaron de los graptolitos dendroides al comienzo del período Ordovícico . Este último grupo principal, los graptoloideos (orden Graptoloidea), eran pelágicos y planctónicos y flotaban libremente a través de la columna de agua. Eran un grupo exitoso y prolífico, siendo los animales macroplanctónicos más importantes y extendidos hasta que se extinguieron a principios del período Devónico . Los graptolitos dendroides sobrevivieron hasta el período Carbonífero .
Un zooide maduro tiene tres regiones importantes, el disco preoral o escudo cefálico, el collar y el tronco. En el collar se encuentran la boca y el ano (sistema digestivo en forma de U) y los brazos; Graptholitina tiene un solo par de brazos con varios tentáculos pares. Como sistema nervioso , los graptolitos tienen una capa simple de fibras entre la epidermis y la lámina basal, además tienen un ganglio collar que da lugar a varias ramas nerviosas, similar al tubo neural de los cordados. [6] Aún no se han encontrado fósiles adecuados de las partes blandas de los graptolitos, y no se sabe si tenían hendiduras branquiales faríngeas o no, [7] pero basándose en la Rhabdopleura existente , es probable que los zooides de grapotlitos tuvieran las mismas morfología. [4]
Desde la década de 1970, como resultado de los avances en la microscopía electrónica , generalmente se piensa que los graptolitos están más estrechamente relacionados con los pterobranquios , un raro grupo de animales marinos modernos pertenecientes al filo Hemichordata . [8] Se hacen comparaciones con los hemicordados modernos Cephalodiscus y Rhabdopleura . Según estudios filogenéticos recientes, los rabdopleúridos se encuentran dentro de Graptolithina. No obstante, se les considera una familia incertae sedis . [3]
Por otro lado, Cephalodiscida se considera una subclase hermana de Graptolithina. Una de las principales diferencias entre estos dos grupos es que las especies de Cephalodiscida no son organismos coloniales. En los organismos Cephalodiscida, no existe un canal común que conecte a todos los zooides. Los zooides Cephalodiscida tienen varios brazos, mientras que los zooides Graptolithina tienen solo un par de brazos. Otras diferencias incluyen el tipo de desarrollo temprano, las gónadas, la presencia o ausencia de hendiduras branquiales y el tamaño de los zooides. En el registro fósil, donde se conservan principalmente tubarios (tubos), es complicado distinguir entre grupos.
Graptolithina incluye varias familias menores, así como dos órdenes principales extintos, Dendroidea ( graptolitos bentónicos ) y Graptoloidea ( graptolitos planctónicos ). Este último es el más diverso, incluyendo 5 subórdenes, donde el más variado es Axonophora (graptolitos biseriales, etc.). Este grupo incluye a los Diplográptidos y Neográptidos , grupos que tuvieron un gran desarrollo durante el Ordovícico. [3] Las clasificaciones taxonómicas antiguas consideran los órdenes Dendroidea, Tuboidea, Camaroidea, Crustoidea, Stolonoidea, Graptoloidea y Dithecoidea, pero las nuevas clasificaciones los integraron en Graptoloidea en diferentes niveles taxonómicos.
Taxonomía de Graptolithina por Maletz (2014): [3] [4]
Subclase Graptolithina Bronn, 1849
Los graptolitos fueron un componente importante de los ecosistemas del Paleozoico temprano , especialmente para el zooplancton porque las especies más abundantes y diversas eran planctónicas. Lo más probable es que los graptolitos se alimentaran en suspensión y filtraran el agua en busca de alimentos como el plancton. [9]
Deduciendo por analogía con los pterobranquios modernos, pudieron migrar verticalmente a través de la columna de agua para alimentarse eficientemente y evitar a los depredadores. Con modelos ecológicos y estudios de facies , se observó que, al menos para las especies del Ordovícico, algunos grupos de especies se limitan en gran medida a la zona epipelágica y mesopelágica , desde la costa hasta el océano abierto. [10] Se han encontrado rabdopleuras vivas en aguas profundas de varias regiones de Europa y América, pero la distribución podría estar sesgada por los esfuerzos de muestreo; Las colonias generalmente se encuentran como epibiontes de conchas.
Su locomoción era relativa a la masa de agua en la que vivían, pero los mecanismos exactos (como turbulencia, flotabilidad , natación activa, etc.) aún no están claros. Una propuesta, presentada por Melchin y DeMont (1995), sugería que el movimiento de los graptolitos era análogo al de los animales modernos que nadan libremente con estructuras de alojamiento pesadas. En particular, compararon los graptolitos con las "mariposas marinas" ( Thecostomata ), pequeños caracoles pterópodos nadadores . Según esta sugerencia, los graptolitos se movían remando o nadando mediante un movimiento ondulatorio de apéndices musculares pares desarrollados a partir del escudo cefálico o tentáculos alimentarios. En algunas especies, la apertura tecal probablemente estaba tan restringida que la hipótesis de los apéndices no es factible. Por otro lado, la flotabilidad no está respaldada por ningún tejido extratecal o mecanismo de control de la acumulación de gas, y la natación activa requiere un gran desperdicio de energía, que preferiría usarse para la construcción del tubario. [10]
Todavía quedan muchas dudas sobre la locomoción de los graptolitos pero todos estos mecanismos son posibles alternativas dependiendo de la especie y su hábitat. Para las especies bentónicas, que vivían adheridas al sedimento o a cualquier otro organismo, esto no era un problema; los zooides podían moverse pero estaban restringidos dentro del tubario. Aunque este movimiento zooide es posible tanto en especies planctónicas como bentónicas, está limitado por el estolón pero es particularmente útil para la alimentación. Usando sus brazos y tentáculos, que están cerca de la boca, filtran el agua para atrapar cualquier partícula de comida. [10]
El estudio de la biología del desarrollo de Graptholitina ha sido posible gracias al descubrimiento de las especies R. compacta y R. normani en aguas poco profundas; Se supone que los fósiles de graptolitos tuvieron un desarrollo similar al de sus representantes actuales. El ciclo de vida comprende dos eventos, la ontogenia y la astogenia, donde la principal diferencia es si el desarrollo ocurre en el organismo individual o en el crecimiento modular de la colonia.
El ciclo de vida comienza con una larva planctónica parecida a una plánula producida por reproducción sexual, que luego se convierte en el zooide sicular que inicia una colonia. En Rhabdopleura , las colonias tienen zooides masculinos y femeninos, pero los huevos fertilizados se incuban en el tubario femenino y permanecen allí hasta que se convierten en larvas capaces de nadar (después de 4 a 7 días) para asentarse y comenzar una nueva colonia. Cada larva se rodea de un capullo protector donde tiene lugar la metamorfosis a zooide (7-10 días) y se adhiere a la parte posterior del cuerpo, donde eventualmente se desarrollará el tallo. [4]
El desarrollo es indirecto y lecitotrófico , y las larvas son ciliadas y pigmentadas, con una profunda depresión en la cara ventral. [11] [6] La astogenia ocurre cuando la colonia crece mediante reproducción asexual desde la punta de un zooide terminal permanente, detrás del cual los nuevos zooides brotan del tallo, un tipo de gemación llamado monopodial . Es posible que en los fósiles de graptolitos el zooide terminal no fuera permanente porque los nuevos zooides se formaron a partir de la punta del último, en otras palabras, de la gemación simpodial . Estos nuevos organismos abren un agujero en la pared del tubario y comienzan a secretar su propio tubo. [4]
En los últimos años, los graptolitos vivos se han utilizado como modelo de hemicordados para los estudios Evo-Devo , al igual que su grupo hermano, los gusanos bellota . Por ejemplo, los graptolitos se utilizan para estudiar la asimetría en los hemicordados, especialmente porque sus gónadas tienden a ubicarse aleatoriamente en un lado. En Rhabdopleura normani , el testículo se ubica de forma asimétrica, y posiblemente otras estructuras como la laminilla oral y el gonoporo . [12] La importancia de estos descubrimientos es comprender la asimetría izquierda-derecha de los primeros vertebrados debido a que los cordados eran un grupo hermano de los hemicordados y, por lo tanto, la asimetría podría ser una característica que se desarrolló temprano en los deuteróstomos . Dado que la ubicación de las estructuras no está estrictamente establecida, incluso en algunos enteropneustos , es probable que los estados asimétricos en los hemicordados no estén bajo una fuerte restricción de desarrollo o evolución. El origen de esta asimetría, al menos para las gónadas, posiblemente esté influenciado por la dirección del enrollamiento basal en el tubario, por algunos mecanismos biológicos intrínsecos en los pterobranquios o únicamente por factores ambientales. [12]
Hedgehog (hh), un gen altamente conservado implicado en patrones de desarrollo neuronal, se analizó en Hemicordates, tomando Rhabdopleura como representante de pterobranquio. Se encontró que el gen hedgehog en los pterobranquios se expresa en un patrón diferente en comparación con otros hemicordados como el enteropneust Saccoglossus kowalevskii . Un importante motivo conservado de glicina-cisteína-fenilalanina (GCF) en el sitio de escisión autocatalítica en los genes hh está alterado en R. compacta mediante la inserción del aminoácido treonina (T) en el extremo N-terminal, y en S. kowalesvskii. existe una sustitución de serina (S) por glicina (G). Esta mutación disminuye la eficiencia de la escisión autoproteolítica y por tanto, la función de señalización de la proteína. No está claro cómo se produjo este mecanismo único en la evolución y los efectos que tiene en el grupo, pero, si ha persistido durante millones de años, implica una ventaja funcional y genética. [13]
Los graptolitos son fósiles comunes y tienen una distribución mundial. Se encuentran más comúnmente en lutitas y rocas de barro donde los fósiles del fondo marino son raros; este tipo de roca se formó a partir de sedimentos depositados en aguas relativamente profundas que tenían una mala circulación en el fondo, eran deficientes en oxígeno y no tenían carroñeros. Los graptolitos planctónicos muertos, una vez hundidos en el fondo del mar, eventualmente quedarían sepultados en el sedimento y, por lo tanto, estaban bien conservados.
Estos animales coloniales también se encuentran en calizas y pedernales , pero generalmente estas rocas se depositaron en condiciones que eran más favorables para la vida que habita en el fondo, incluidos los carroñeros, y sin duda, la mayoría de los restos de graptolitos depositados aquí fueron generalmente comidos por otros animales.
Los fósiles a menudo se encuentran aplanados a lo largo del plano de estratificación de las rocas en las que se encuentran, aunque pueden encontrarse en tres dimensiones cuando están rellenos con pirita de hierro u otros minerales. Varían en forma, pero son más comúnmente wikcionarios: dendríticos o ramificados (como Dictyonema ), con forma de hoja de sierra o con forma de " diapasón " (como Didymograptus murchisoni ). El observador casual puede confundir sus restos con plantas fósiles , como ocurrió con las primeras descripciones de graptolitos.
Los graptolitos normalmente se conservan como una película de carbón negro en la superficie de la roca o como películas de arcilla de color gris claro en rocas tectónicamente distorsionadas. El fósil también puede aparecer estirado o distorsionado. Esto se debe a que los estratos en los que se encuentra el graptolito se pliegan y compactan. A veces pueden ser difíciles de ver, pero al inclinar el espécimen hacia la luz se revelan como una marca brillante. También se encuentran fósiles de graptolitos piritizados .
Una localidad muy conocida por los fósiles de graptolitos en Gran Bretaña es la bahía de Abereiddy , Dyfed , Gales , donde se encuentran en rocas del período Ordovícico . Los sitios en las tierras altas del sur de Escocia, el Distrito de los Lagos y las fronteras de Gales también ofrecen faunas de graptolitos ricas y bien conservadas. Un lugar famoso de graptolitos en Escocia es Dob's Linn con especies del límite Ordovícico-Silúrico. Dado que el grupo tuvo una amplia distribución, los fósiles también abundan en varias partes de Estados Unidos, Canadá, Australia, Alemania y China, entre otros.
Los fósiles de graptolitos tienen una preservación predecible, una distribución amplia y un cambio gradual a lo largo de una escala de tiempo geológico . Esto permite que se utilicen para datar estratos de rocas en todo el mundo. [8] Son fósiles índice importantes para datar rocas paleozoicas , ya que evolucionaron rápidamente con el tiempo y formaron muchas especies distintivas diferentes. Los geólogos pueden dividir las rocas de los períodos Ordovícico y Silúrico en biozonas de graptolitos; estos tienen generalmente menos de un millón de años de duración. Una edad de hielo mundial al final del Ordovícico eliminó la mayoría de los graptolitos excepto los neograptinos. La diversificación de los neograptinos que sobrevivieron a la glaciación del Ordovícico comenzó unos 2 millones de años después. [14]
El Gran Evento de Biodiversificación del Ordovícico ( GOBE ) influyó en cambios en la morfología de las colonias y tecas, dando origen a nuevos grupos como los planctónicos Graptoloidea. Posteriormente, algunas de las mayores extinciones que afectaron al grupo fueron la Hirnantiense en el Ordovícico y la Lundgreni en el Silúrico, donde las poblaciones de graptolitos se redujeron dramáticamente (ver también efecto Lilliput ). [4] [15]
La diversidad de graptolitos se redujo considerablemente durante el Evento Sedgwickii en el Aeroniano . [16] Este evento ha sido atestiguado en lugares como lo que hoy es Canadá, Libia y también en la Formación La Chilca de Argentina (entonces parte de Gondwana ). [dieciséis]
La siguiente es una selección de investigadores de graptolitos y pterobranquios: [4]
