Limnoscelis (/limˈnäsələ̇s/, que significa "con patas de pantano") fue un género de tetrápodos diadectomorfos de gran tamaño que vivió desde finales delhasta principios del Pérmico en el oeste de Norteamérica. Incluye dos especies : la especie tipo Limnoscelis paludis de Nuevo México , [1] y Limnoscelis dynatis de Colorado , [2] las cuales se cree que vivieron simultáneamente. [3] No se conocen especímenes de Limnoscelis fuera de Norteamérica. [1] [2] [4] Limnoscelis era carnívoro , [1] y probablemente semiacuático , [1] aunque pudo haber pasado una parte importante de su vida en la tierra. [5] Limnoscelis tenía una combinación decaracterísticas derivadas de anfibios y reptiles primitivos , [6] y su ubicación en relación con Amniota tiene implicaciones significativas con respecto a los orígenes de los primeros amniotas. [7] [8]
La especie tipo Limnoscelis paludis fue recolectada por el cazador de fósiles David Baldwin entre 1877 y 1880 [1] [9] de los lechos del Cañón El Cobre [10] de la Formación Cutler , Nuevo México. [11] Baldwin estaba recolectando fósiles al servicio del paleontólogo Othniel Charles Marsh durante las guerras de los huesos . [1] [12] Aunque Marsh describiría varios especímenes de las colecciones de Baldwin, [9] muchos fósiles, incluido Limnoscelis paludis , serían depositados sin descripción en el Museo Peabody de Historia Natural en el Yale College durante varias décadas. [1]
Limnoscelis paludis fue finalmente descrito en 1911 por el paleontólogo Samuel Wendell Williston , quien descubrió tres especímenes del género en las colecciones del Museo Peabody de Yale. [1] Estos incluían un espécimen articulado relativamente completo que incluía el cráneo (el holotipo , YPM 811), y dos esqueletos postcraneales menos completos (MCZ 1947 y MCZ 1948, anteriormente YPM 819 y YPM 809 respectivamente). [1] [2] Williston nombró al fósil Limnoscelis paludis , haciendo referencia al ambiente pantanoso que hipotetizó que Limnoscelis podría haber habitado. [1] En 1912, Williston describió el descubrimiento de un espécimen adicional, recolectado por él mismo en la misma localidad que los especímenes anteriores. [4]
Entre 1966 y 1973, el paleontólogo Peter P. Vaughn recolectó más fósiles de Limnoscelis en la Formación Sangre de Cristo en Colorado, [2] [13] [14] que luego se atribuirían a la especie Limnoscelis dynatis . [2] Vaughn, sin embargo, inicialmente no reconoció estos materiales como pertenecientes a Limnoscelis , y en su lugar atribuyó varios elementos fósiles a Rhachitomi o Anthracosauria . [2] [13] [14] La presencia de Limnoscelis en la localidad fue finalmente reconocida tras la recolección de más fósiles del género, que ascenderían a tres especímenes desarticulados (el holotipo CM 47653 y los paratipos CM 47651 y CM 47652). [2] Estos fósiles, particularmente el holotipo, fueron referenciados como representantes del género Limnoscelis en varias publicaciones. [3] [15] Sin embargo, los fósiles en sí no fueron reconocidos como una especie propia hasta que los paleontólogos David S. Berman y Stuart S. Sumida los describieron en 1990. [2] Designaron a la nueva especie como Limnoscelis dynatis , donde “dynatis” se deriva del griego dynatos que significa “fuerte” o “poderoso”, haciendo referencia a la capacidad del género como un “depredador formidable”. [2]
El esqueleto de Limnoscelis era relativamente grande, pues Limnoscelis paludis medía unos 2 metros de largo. [1] Algunas partes del esqueleto están poco osificadas y presentan muchos elementos cartilaginosos . [1] [6]
Limnoscelis tenía un cráneo relativamente alargado , con un hocico estrecho y una región posterior más ancha. [1] [6] Sus dientes eran cónicos [1] y laberintodontes , con repliegues de esmalte y dentina . [1] [2] Limnoscelis tenía incisivos particularmente bien desarrollados , [1] [6] alcanzando su tamaño máximo en el maxilar anterior , similar a la colocación del diente canino de muchos sinápsidos derivados . [6] Esta morfología dental se ha utilizado para inferir que Limnoscelis era un carnívoro. [1] La mandíbula de Limnoscelis estaba bien construida, con grandes procesos para la inserción de los músculos de la mandíbula, lo que indica que tenía una mordida poderosa. [1] Además de sus dientes premaxilares , maxilares y dentarios, Limnoscelis tenía dientes palatinos adicionales en las bridas transversales de su pterigoideo . [1] [6] Estas bridas consistían en una fila anterior de dentículos romos más pequeños y una fila posterior de dientes más grandes, sin que ninguno tuviera pliegues laberintodontes. [2] El pterigoideo de Limnoscelis se articulaba con el basilesfenoides . [1] La región occipital de Limnoscelis era relativamente plana, [1] similar a la de algunos sinápsidos basales. [6] Limnoscelis tenía un solo cóndilo occipital . [6] Limnoscelis tenía un patrón de fenestración craneal anápsida , sin fenestras temporales . [1] Sin embargo, el supratemporal de Limnoscelis ha sido empujado posteriormente y ventralmente, [6] creando una "línea de debilidad" entre los huesos supratemporal, postorbitario y escamoso . [1] [6] [16] Se ha propuesto que esta “línea de debilidad” sea un precursor de la fenestra temporal sinápsida, [16] aunque esta hipótesis ha sido cuestionada. [17]
Limnoscelis tenía 26 vértebras presacras . [4] Estas vértebras tenían arcos neurales hinchados, [1] y centros notocordales anficelos. [5] Las vértebras de Limnoscelis eran típicamente más largas que anchas, [5] pero variaban en tamaño y forma a lo largo de la columna vertebral, [2] [5] [18] junto con la altura de la espina neural. [5] [19] Limnoscelis tenía un complejo de atlas y axis multipartito , con un proceso anterior ventral del axis intercentrum que se articulaba con el del atlas. [18] Limnoscelis tenía costillas de una sola cabeza , [1] aunque podrían haber tenido tapas cartilaginosas para permitir el paso de la arteria vertebral entre el capítulo y el tubérculo de cada costilla. [6] Limnoscelis tenía dos vértebras sacras , [5] [19] una característica compartida con los amniotas, [20] aunque la segunda vértebra sacra está reducida en comparación con la primera. [5]
La cintura escapular de Limnoscelis consistía en una sola interclavícula , con clavículas pareadas , escapulocoracoides y cleitra en sus lados derecho e izquierdo. [5] El cleitro era pequeño y posiblemente vestigial , [1] [6] indicando una mayor osificación del escapulocoracoides. [6] Limnoscelis también puede haber tenido extensiones cartilaginosas por encima del escapulocoracoides, compensando esta reducción de tamaño. [6] El escapulocoracoides de Limnoscelis tenía dos elementos coracoides fusionados , que comparte con varios amniotas basales, pero que diferencia a Limnoscelis de sus compañeros diadectomorfos (que solo tenían un solo coracoides). [6] El íleon de Limnoscelis poseía una plataforma ilíaca, una cresta baja que se extendía anteroposteriormente a través del íleon dorsal, [6] una sinapomorfía de los Diadectomorpha. [2] Las extremidades anteriores y posteriores de Limnoscelis eran cortas y robustas, lo que le daba al animal una postura baja y desparramada. [1] [5] Tenía una fórmula falángica de 2-3-4-5-3 para la mano y una fórmula de 2-3-4-5-4 para el pie , [1] que compartía con los amniotas basales. [5] Originalmente, se pensaba que Limnoscelis poseía dos tarsianos proximales , que consistían en el peroné y un elemento preaxial que comprendía un tibial y un intermedio fusionados. [1] Sin embargo, análisis posteriores han puesto en duda esta evaluación, proponiendo en su lugar que los dos tarsianos proximales preservados son el peroné y el intermedio, y que Limnoscelis poseía una tibia no fusionada junto con estos elementos. [5] [6] [21] La ausencia de la tibia se ha atribuido a una mala conservación (posiblemente debido a que es cartilaginosa), [5] [6] o a que se desplazó y se identificó erróneamente como uno de los tarsianos distales. [21] Esto difiere de otros diadectomorfos de la familia Diadectidae , que poseían un astrágalo que consistía en una tibia, un intermedio y una central proximal fusionados, similares (y posiblemente homólogos)) al hueso astrágalo o astrágalo que se encuentra en los amniotas. [21]
Una serie de características distinguen a Limnoscelis dynatis de la especie tipo Limnoscelis paludis . Se cree que L. dynatis es el más pequeño de los dos géneros, estimándose que es aproximadamente un 20% más pequeño que L. paludis. [2] La premaxila difiere considerablemente entre las especies. Mientras que la premaxila de L. paludis era relativamente grande, encerrando toda la nariz externa , la premaxila de L. dynatis era significativamente más pequeña, y el borde ventral de la nariz externa estaba formado por el maxilar. [2] L. dynatis tenía dientes más pequeños, pero tenía más en comparación con L. paludis . [2] La cresta del reborde pterigoideo de L. dynatis era estrecha en comparación con L. paludis , y poseía dientes y dentículos más pequeños. [2] El supraoccipital de L. paludis consistía en un solo elemento, mientras que consistía en dos elementos pareados en L. dynatis . [22] El escapulocoracoides de L. dynatis era más corto y más ancho que el escapulocoracoides de L. paludis, [2] mientras que también era más delgado y menos convexo. [5] De manera similar, el íleon de L. dynatis también era más corto y más ancho que el de L. paludis. [2] Los huesos proximales de las extremidades ( húmero y fémur ) de L. dynatis eran más cortos en relación con el tamaño corporal en comparación con los de L. paludis , mientras que sus elementos óseos distales de las extremidades ( radio , cúbito , tibia y peroné ) eran más largos. [5] Muchas de estas características parecen más derivadas en L. paludis , lo que lleva a algunos a considerarla la más derivada de las dos especies. [2]
En sus primeras descripciones, Limnoscelis fue identificado como un reptil temprano, que se pensaba que estaba estrechamente relacionado con Captorhinidae o Pareiasauridae basándose en su occipucio plano, [1] así como sus grandes incisivos superiores y amplios arcos neurales similares a los de los parareptiles . [6] Sin embargo, Williston notó suficientes diferencias con estos grupos para colocar a Limnoscelis dentro de su propia subfamilia , Limnoscelidae , [1] que luego se erigiría como su propia familia. [23] Limnoscelidae alguna vez contenía los géneros Limnosceloides , Limnoscelops y Limnostygis , pero actualmente es monogenérico , y contiene solo a Limnoscelis. [24]
Estas primeras descripciones enmarcaron a Limnoscelis como un miembro del grupo parafilético Captorhinomorpha dentro de Cotylosauria, junto con los clados Diadectomorpha y Seymouriamorpha . [25] Sin embargo, estos primeros autores también notaron muchas similitudes entre Limnoscelis y el diadectido Diadectes , incluidos los huesos que forman el borde orbital, la presencia de un agujero glenoideo en la escápula y tener cinturas pectoral y pélvica similares. [1] También se notaron diferencias, incluida la presencia de una única articulación costal continua en lugar de costillas de doble cabeza, [1] sus dientes cónicos y dieta carnívora, [12] la falta de un astrágalo fusionado, [5] [6] y la presencia de dos elementos coracoides fusionados en lugar de un solo elemento en la placa coracoides. [6] A pesar de estas diferencias, las similitudes con Diadectes eventualmente se usarían para colocar a Limnoscelis en su posición taxonómica actual como un diadectomorfo, con Limnoscelidae erigido como una familia dentro del orden Diadectomorpha junto con la familia Diadectidae y el género Tseajaia de la familia monogenérica Tseajaiidae. [23] Esta agrupación monofilética de Diadectomorpha está respaldada por los procesos anteriores del atlas y el axis intercentra, y la presencia de una plataforma ilíaca externa, [5] [26] características que son compartidas por todos los diadectomorfos. [26] Dentro de Diadectomorpha, a menudo se encuentra que Limnoscelis es hermana de Diadectidae y Tseajaia , y los clados posteriores forman un grupo monofilético en muchos análisis cladísticos . [7] [8] [18] [20] [23] [27] [28] [29] [30]
El cladograma siguiente muestra el orden Diadectomorpha, modificado de Heaton (1980). [23]
Debido a su morfología postcraneal altamente generalizada, se ha pensado durante mucho tiempo que Limnoscelis era morfológicamente similar a un ancestro hipotético de todos los amniotas, [3] [6] aunque sus apariciones son demasiado recientes para ser este ancestro en sí. [6] Limnoscelis poseía varias homologías craneales reptiles , incluido el cierre de la muesca ótica y el desarrollo de un reborde pterigoideo en la superficie palatina, al tiempo que conservaba una morfología postcraneal generalizada similar a la de los anfibios. [6] Además, se observó que Limnoscelis compartía muchas características con los primeros pelicosaurios como Ophiacodon , particularmente en su esqueleto postcraneal. [6] Otros no estuvieron de acuerdo, citando diferencias en el hueso postorbital, [31] y argumentando que un ancestro hipotético de todos los amniotas debería ser lo suficientemente pequeño como para producir eficientemente el huevo amniótico , [32] siendo que Limnoscelis había sido demasiado grande para haber sido este ancestro. [31] La relación entre Limnoscelis y los amniotas se amplió más tarde, con varias características del cráneo de Limnoscelis que sugerían que no solo podría ser representativo del ancestro de todos los amniotas, sino también representativo de la condición presinápsida. [16] Estos incluían un gran hueso supratemporal en contacto con el postorbital anteriormente y una línea de debilidad entre los huesos postorbital, supratemporal y escamoso que eventualmente podría convertirse en la fenestra temporal de los sinápsidos. [16] Sin embargo, varios autores argumentaron en contra de la validez de estos caracteres. [17]
Muchos estudios recientes se han centrado en la ubicación de Limnoscelis y Diadectomorpha en relación con Amniota y Synapsida. Heaton originalmente clasificó a los diadectomorfos como anfibios, fuera de y hermanos de Amniota. [23] Sin embargo, estudios posteriores han defendido una relación cercana entre diadectomorfos y sinápsidos, con muchos análisis cladísticos ubicándolos como taxones hermanos. [8] [18] [22] [33] [34] Esta agrupación se basa en una variedad de caracteres compartidos, incluyendo la posesión de un canal ótico, [8] tener complejos atlas-axis similares, [18] la posesión de pequeñas fenestras posttemporales, [22] la posesión de un pequeño foramen parietal, la estructura y posición de los septomaxilares, y la posesión de un íleon alto, ancho y plano. [33] Más recientemente, un estudio de la morfología del oído interno de los diadectomorfos usando tomografía microcomputarizada de rayos X por Klembara et al. también apoyó la estrecha relación entre diadectomorfos y sinápsidos. [34] Si esta relación es verdadera, haría que todos los Diadectomophs, incluido Limnoscelis , coronaran amniotas. [8] La ubicación de Limnoscelis y otros diadectomorfos dentro de Amniota está respaldada por otros caracteres compartidos, incluida la pérdida del hueso intertemporal, la ausencia de la muesca temporal, la presencia de un supraoccipital osificado, [8] fórmulas digitales compartidas, [5] y la posesión de un proceso paroccipital desplazado ventralmente y dirigido lateralmente. [22] Si bien Limnoscelis en sí carecía de astrágalo, [5] [6] [21] esta característica está presente en los diadectidae, lo que podría ser una evidencia más que une a los Diadectomorpha con los amniotas. [21] Sin embargo, esto también puede ser el resultado de una evolución convergente. [21] Otros estudios cuestionan la fiabilidad de los caracteres que alinean a Diadectomorpha con Synapsida, y en cambio coinciden con la ubicación original de Heaton de Diadectomorpha fuera de Amniota, con los dos clados permaneciendo como taxones hermanos. [7] [17] [20] [28] [29] Algunos también argumentan que Amniota debería definirse por el uso del huevo amniótico, y que hay poca evidencia con respecto al uso potencial de esta estrategia reproductiva por Limnoscelis, lo que dificulta determinar su ubicación en relación con los amniotas. [27]
El cladograma a continuación, modificado de Laurin y Reisz (1995), muestra a Limnoscelis y a la hermana Diadectomorpha de Amniota, [7] coincidiendo con la ubicación original de Heaton (1980). [23]
El cladograma a continuación, modificado de Berman et al. (1992), [8] representa la hipótesis alternativa que coloca a Limnoscelis y Diadectomorpha como hermanas de Synapsida dentro de Amniota.
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En sus primeras descripciones de Williston, Limnoscelis fue caracterizado como un animal lento pero poderoso. [1] La pobre osificación del cráneo, [1] [6] junto con sus extremidades cortas y cola aplanada, [4] sugieren que probablemente tenía un estilo de vida acuático o semiacuático. [1] [4] [6] Williston planteó la hipótesis de que Limnoscelis podría haber usado el agua para esconderse de los depredadores o buscar comida. [4] Alfred Sherwood Romer sugirió que esto podría ser una retención de un estilo de vida semiacuático ancestral encontrado en anfibios, que también podría haberse conservado en algunos pelicosaurios tempranos . [6] Sin embargo, otros estudios han sugerido un estilo de vida significativamente más terrestre para Limnoscelis , basándose en porciones relativamente bien osificadas de su esqueleto postcraneal. [5]
A pesar de sus largos dientes cónicos que indican una dieta carnívora, [1] Williston dudaba de que Limnoscelis pudiera haber sido un depredador, ya que creía que sus extremidades cortas y robustas lo hacían demasiado lento para perseguir presas. [1] [4] En cambio, planteó la hipótesis de que Limnoscelis podría haberse alimentado de invertebrados . [4] Sin embargo, Romer argumentó que Limnoscelis podría haber sido un depredador semiacuático exitoso, comparando su anatomía con la de depredadores acuáticos conocidos como los cocodrilos y los fitosaurios . [6] Varios análisis posteriores han estado de acuerdo con el argumento de Romer, y la mayoría de los estudios coinciden en que Limnoscelis probablemente tenía un estilo de vida depredador. [2] [3] Esto difiere significativamente de la mayoría de los otros diadectomorfos, particularmente la familia Diadectidae, que eran herbívoros. [35]
Limnoscelis paludis es endémica de los lechos del Cañón El Cobre de la Formación Cutler, Nuevo México. [4] Originalmente se pensó que este sitio era del Pérmico temprano , [9] aunque estudios posteriores concluyeron que los lechos inferiores de la formación eran en realidad del Carbonífero tardío basándose en la bioestratigrafía utilizando el braquiópodo Anthracospirifer rockymontanus . [10] Limnoscelis paludis se encontró en estos lechos inferiores, lo que sugiere que podría haber estado restringido a una edad similar. [10] Sin embargo, la datación de estos lechos inferiores al Pensilvánico tardío inicialmente se consideró dudosa basándose en inconsistencias con la ubicación estratigráfica de los fósiles utilizados para la bioestratigrafía. [36] Una edad Pérmica temprana volvió a caer en favor, basándose en similitudes faunísticas con los lechos del Arroyo del Agua de la Formación Cutler. [36] [37] Sin embargo, estudios posteriores confirmaron nuevamente una edad del Pensilvánico Tardío basándose en la bioestratigrafía utilizando varios fósiles marcadores nuevos, con Limnoscelis paludis perteneciente a este conjunto del Pensilvánico Tardío. [11] Se cree que la formación del Cañón El Cobre representa una llanura aluvial , con un río serpenteante de un solo canal en un entorno semiárido , [3] siendo una de las primeras representaciones de una fauna terrestre . [11] Al ser semiacuático, Limnoscelis paludis probablemente habría habitado este río. [3] Se cree que el río se inundaba estacionalmente con las lluvias, posiblemente secándose por completo entre las estaciones lluviosas y formando nuevos canales de forma anual a semestral. [3] Para hacer frente a los períodos secos entre las lluvias estacionales, se ha propuesto que Limnoscelis podría haber estivado durante estos períodos, y la estrecha asociación estratigráfica de los especímenes originales encontrados por Baldwin es una posible evidencia de una guarida de estivación comunitaria. [3]
El entorno de Limnoscelis paludis probablemente habría estado dominado por pelicosaurios y otros sinápsidos basales, [3] incluyendo Sphenacodon ferox , [1] [9] [11] [12] Ophiacodon mirus , [1] [9] [12] Ophiacodon navajovicus, [1] [11] Clepsydrops vinslovii , [1] [12] Aerosaurus greenleeorum, [11] y Edaphosaurus novomexicanus . [11] [12] Limnoscelis paludis probablemente también vivió junto a otros diadectomorfos, incluyendo Diadectes lentus, [1] [9] [12] Diasparactus zenos , [1] [11] y Desmatodon hollandi . [11] También compartían el paisaje varios anfibios, entre ellos Seymouria sanjuanensis , [38] y los temnospóndilos Eryops grandis , [1] [9] [12] Platyhystrix rugosus , [1] [11] [12] Aspidosaurus novomexicanus , [1] [11] [12] y Chenoprosopus milleri . [11] Williston notó una falta de fósiles de peces y tiburones en el sitio, [1] apoyando la reconstrucción del sitio como una llanura aluvial terrestre, semiárida y estacional. [3] Es posible, sin embargo, que el conjunto faunístico del Cañón El Cobre represente dos horizontes, con especies que incluyen a Limnoscelis paludis y Desmatodon hollandi habitando el conjunto inferior (Carbonífero tardío), y otras especies que incluyen a Edaphosaurus novomexicanus, Platyhystrix rugosus, Sphenacodon ferox, Aspidosaurus novomexicanus y Ophiacodon navajovicus habitando el conjunto superior ( Pérmico temprano ). [3]
Limnoscelis dynatis se conoce de la Formación Sangre de Cristo en Colorado, [2] que se piensa que es estratigráficamente equivalente a la Formación Cutler [3] y data de una edad similar del Pensilvánico Tardío. [13] Se han encontrado fósiles de Limnoscelis dynatis junto a los sinápsidos Edaphosaurus raymondi, [13] y Xyrospondylus ecordi , [14] el diadectido Desmatodon hesperis , [13] el aistopodo Coloraderpeton brilli , [13] el microsaurio Trihecaton howardinus , [14] y anfibios labyrinthodont. [13] La presencia de peces paleoniscoideos [13] y un tiburón xenacanto [14] indican la presencia de agua, y el sitio posiblemente represente un lago en forma de meandro. [3]
