Una ooteca o cápsula de huevo , a menudo llamada coloquialmente bolsa de sirena , es la envoltura que rodea los huevos de los condrictios ovíparos . Los condrictios vivos que producen ootecas incluyen algunos tiburones , rayas y quimeras . Las ootecas suelen contener un embrión, a excepción de las ootecas de las rayas grandes y moteadas , que contienen hasta 7 embriones. [1] La oviparidad está completamente ausente en el superorden Squalomorphii . [2] [3] También se cree que las ootecas han sido producidas por algunos grupos extintos de condrictios, como los hibodontos y los xenacantos .
Las ootecas están hechas de hebras de proteína de colágeno , [4] y a menudo se las describe como ásperas y correosas. [5] Algunas ootecas tienen un material fibroso que cubre el exterior de la ooteca, que se cree que ayuda a la adhesión al sustrato. [1] [6] Las ootecas sin una capa exterior fibrosa pueden ser estriadas, llenas de baches o lisas y brillantes. [1] [6] Con la excepción de los huevos de tiburón cabeza de toro , las ootecas suelen tener forma rectangular con proyecciones, llamadas cuernos, en cada esquina. [1] [6] Dependiendo de la especie, las ootecas pueden tener uno o más zarcillos. [5]
Poco después de la fecundación interna, el óvulo fecundado entra en la oviducto, que está parcialmente formada. [6] Después de que el óvulo entra, el resto de la oviducto se forma a su alrededor. [6] Poco después de que la oviducto termina de desarrollarse, se deposita fuera del cuerpo; los lugares más comunes son los bosques de algas y los fondos marinos rocosos. Las oviductos suelen producirse en pares, cada uno con un embrión fecundado en su interior, con la excepción de unas pocas especies que producen oviductos con más de un embrión viable. [1] [6]
La gestación puede durar desde unos pocos meses hasta más de un año. Después de un período de desarrollo, normalmente una o dos semanas, se abren pequeñas ranuras a cada lado de la cápsula del huevo para facilitar el flujo de agua. [6] El embrión mueve su cola en abanico constantemente para promover el intercambio con el agua circundante. [6]
La oviparidad en los tiburones se puede clasificar como simple o retenida. [2] En la oviparidad simple, las cápsulas de huevos se extruyen poco después de la fertilización. [2] En la oviparidad retenida, los huevos se mantienen dentro del oviducto durante un período de tiempo antes de depositarse fuera del cuerpo como una cápsula de huevos sin eclosionar. [2] Se cree que la viviparidad es la condición ancestral de los tiburones y que evolucionó a través de la prolongación del tiempo de retención de la oviparidad retenida. [3]
Se sabe que los tiburones ovíparos producen regularmente huevos no fertilizados cuando se los mantiene en cautiverio sin machos. [7]
Las ootecas del tiburón cabeza de toro tienen forma de barrena , con dos bridas en espiral. Esto permite que las ootecas se encastren en las grietas de los fondos marinos rocosos, donde los huevos están protegidos de los depredadores; sin embargo, algunos tiburones cabeza de toro depositan sus huevos en esponjas o algas. [8] [5] Las crías se consideran grandes para los tiburones, alcanzando más de 14 cm de longitud cuando salen de la ooteca. [5] Los huevos de tiburón cabeza de toro normalmente eclosionan después de 7 a 12 meses, dependiendo de la especie. [5] Se sabe que la hembra del tiburón cabeza de toro japonés deposita sus huevos en un lugar junto con otras hembras, llamado "nido". [5] La ooteca del tiburón cornudo mexicano presenta un zarcillo y bridas más rígidas, lo que sugiere que el diseño de la ooteca de esta especie está evolucionando hacia el anclaje con zarcillos y alejándose de encajarse en grietas. [5] Como miembro del orden Heterodontiformes, se cree que el tiburón cabeza de toro de manchas blancas es ovíparo, pero nunca se han observado ovíparos. [5]
Los tiburones bambú (Hemiscylliidae) y el tiburón cebra (Stegostomatidae) ponen sus huevos en el fondo, mientras que los demás tiburones alfombra dan a luz a sus crías vivas . Las cápsulas de los huevos son ovaladas y están recubiertas de fibras adhesivas que sirven para fijarlas al fondo.
Algunos tiburones gato (Scyliorhinidae) y los tiburones gato de aleta del género Proscyllium son los únicos miembros de su orden que ponen huevos. Las cápsulas de los huevos de los tiburones gato tienen forma de bolsa con largos zarcillos en las esquinas que sirven para anclarlos a las estructuras del fondo marino .
El tamaño de las ootecas varía; las del tiburón gato moteado pequeño o tiburón mielga, Scyliorhinus canicula , miden alrededor de 5 centímetros (2 pulgadas) de largo, mientras que las del tiburón mielga mayor , S. stellaris , miden alrededor de 10 centímetros (4 pulgadas). Eso excluye los cuatro zarcillos largos que se encuentran en cada esquina, que ayudan en el anclaje. Las ootecas de las rayas varían en el sentido de que tienen puntas en lugar de zarcillos. Los colores y las formas de las ootecas también varían mucho de una especie a otra.
Las rayas (Rajidae, Arhynchobatidae, Anacanthobatidae) son las únicas rayas que son ovíparas . [9] Las hembras ponen ootecas en el fondo del mar después de que ocurre la fertilización en el útero . Mientras están en el útero, se forma una caja protegida alrededor del embrión que se llama ooteca. [1] [10] Se han realizado estudios en los que se extrajeron ootecas de hembras grávidas para asegurar una identificación adecuada con respecto a las especies de rayas. [1] Las ootecas tienen rasgos característicos distinguibles que son únicos para esa especie, lo que las convierte en una gran herramienta para identificar una raya. Las dos características más distinguibles en la ooteca son la quilla y la ausencia o presencia de una cubierta fibrosa. Una quilla corre lateralmente a lo largo de ambos lados del borde exterior de la ooteca; es una estructura flexible. Las quillas también correrán a lo largo de los cuernos en algunas especies de rayas. Algunas ootecas tienen quillas anchas (más del 10% del ancho máximo de la ooteca) mientras que otras tienen quillas estrechas (menos del 10% del ancho máximo de la ooteca). [1] Muchas ootecas están cubiertas con una capa de fibra; algunas tendrán una capa fina mientras que otras tendrán una capa gruesa.
Las ootecas de raya grande son más grandes que la mayoría de las demás; por lo general, miden entre 210 y 280 mm de largo y entre 110 y 180 mm de ancho. [1] [10] Las ootecas de raya grande tienen aproximadamente el 15 % de la longitud total de la raya hembra. [1] La ooteca es muy lisa y carece de material fibroso externo. [1] Esta ooteca se puede identificar fácilmente de todas las demás porque es la única que tiene una cresta pronunciada, lo que le da una forma convexa. [1] La quilla de la ooteca se considera muy ancha; representa el 30-33 % del ancho de la ooteca. [1]
Las rayas grandes son una de las dos únicas rayas conocidas que tienen múltiples embriones dentro de una ooteca; se han encontrado hasta 7 embriones dentro de una sola ooteca. Sin embargo, la mayoría de las ootecas de las rayas grandes contienen entre 3 y 4 embriones. [11]
La raya de hocico largo , Raja rhina , se considera una especie de raya más grande; alcanza un rango de tamaño máximo de 145 cm de longitud total. [11] Aunque sus ootecas son más pequeñas que las de la raya grande, sus ootecas también se consideran grandes; miden entre 93 y 102 mm de longitud. [1] Las ootecas contienen un solo embrión. Las ootecas de raya de hocico largo que se encuentran en el campo son de color marrón. El lado externo está cubierto con un material fibroso, que es más grueso en el lado superior y más delgado en el lado inferior de la ooteca. La ooteca es lisa debajo del material fibroso. [1]
Todas las quimeras conocidas producen ootecas. [12] Las ootecas de las quimeras tienen forma de huso o de botella con aletas a los lados. Se depositan en el fondo del mar. Las quimeras (subclase Holocephali ), algunos tiburones y rayas se encuentran entre el 43% de las especies de condrictios conocidas que exhiben oviparidad . [13] Sin embargo, existen algunas diferencias morfológicas clave que son específicas de las quimeras. La cápsula de huevo holocéfala, o ooteca, tiene un centro bulboso flanqueado lateralmente por tejido de colágeno aplanado. El tejido de colágeno aplanado se une en el extremo anterior de la cápsula de huevo para formar una cola. [13] Las proyecciones afiladas ubicadas en el extremo anterior y posterior de la ooteca sirven para asegurar mejor la ooteca entre las rocas, así como para protegerla contra posibles depredadores. [14]
Los géneros de ootecas Palaeoxyris y Fayolia , que se cree que fueron producidos por hibodontos y xenacantos respectivamente, dos grupos de peces cartilaginosos extintos parecidos a tiburones más relacionados con los tiburones y rayas modernos que con las quimeras, se parecen a los de los tiburones bulldog en que tienen collares en espiral que los rodean. Tanto Palaeoxyris como Fayolia se estrechan hacia sus extremos (siendo el estrechamiento más pronunciado en Palaeoxyris ), y uno de los extremos tiene un zarcillo. A diferencia de los tiburones modernos, estos huevos se encuentran típicamente en ambientes de agua dulce. [15]
Se cree que la depredación de los huevos es una de las principales causas de mortalidad de los tiburones, rayas y quimeras ovíparos en desarrollo. [16] En general, la depredación es la principal causa de mortalidad de los huevos de peces marinos, debido a su abundancia y alto valor nutricional. [16] El cuidado parental termina cuando el huevo se libera del cuerpo, por lo que el embrión depende de su exterior duro y correoso como única fuente de protección. [16] Se sabe que algunos gasterópodos se alimentan de los huevos perforando el exterior. [16] Los tiburones también son depredadores comunes de los huevos. [6]