Las microvellosidades ( sg.: microvillus ) son protuberancias microscópicas de la membrana celular que aumentan el área de superficie de difusión y minimizan cualquier aumento de volumen, [1] y participan en una amplia variedad de funciones, incluidas la absorción , la secreción , la adhesión celular y la mecanotransducción .
Las microvellosidades están cubiertas por una membrana plasmática, que encierra el citoplasma y los microfilamentos . Aunque se trata de extensiones celulares, hay pocos o ningún orgánulo celular presente en las microvellosidades.
Cada microvellosidad tiene un denso haz de filamentos de actina entrecruzados , que sirve como núcleo estructural. De 20 a 30 filamentos de actina estrechamente agrupados se entrecruzan mediante la unión de las proteínas fimbrina (o plastina-1), villina y espina para formar el núcleo de las microvellosidades.
En las microvellosidades de los enterocitos, el núcleo estructural está unido a la membrana plasmática a lo largo de su longitud mediante brazos laterales hechos de miosina 1a y calmodulina , proteína fijadora de Ca 2+ . La miosina 1a funciona a través de un sitio de unión para actina filamentosa en un extremo y un dominio de unión a lípidos en el otro. Los extremos positivos de los filamentos de actina se encuentran en la punta de las microvellosidades y están cubiertos, posiblemente por proteínas capZ , [2] mientras que los extremos negativos están anclados en la red terminal compuesta por un complicado conjunto de proteínas que incluyen espectrina y miosina II.
El espacio entre las microvellosidades en la superficie de una célula se llama espacio intermicrovelloso. El espacio intermicrovelloso aumenta con la actividad contráctil de la miosina II y la tropomiosina , y disminuye cuando cesa la contracción.
Miles de microvellosidades forman una estructura llamada borde en cepillo que se encuentra en la superficie apical de algunas células epiteliales , como las del intestino delgado . (Las microvellosidades no deben confundirse con las vellosidades intestinales , que están formadas por muchas células. Cada una de estas células tiene muchas microvellosidades). Las microvellosidades se observan en la superficie plasmática de los óvulos, lo que ayuda a anclar los espermatozoides que han penetrado la capa extracelular de óvulos. La agrupación de microtúbulos alargados alrededor de un espermatozoide permite acercarlo y mantenerlo firmemente para que pueda ocurrir la fusión. Son objetos de gran tamaño que aumentan la superficie de absorción.
Las microvellosidades también son importantes en la superficie celular de los glóbulos blancos , ya que ayudan en la migración de los glóbulos blancos.
Como se mencionó, las microvellosidades se forman como extensiones celulares de la superficie de la membrana plasmática.
Los filamentos de actina, presentes en el citosol , son más abundantes cerca de la superficie celular. Se cree que estos filamentos determinan la forma y el movimiento de la membrana plasmática.
La nucleación de las fibras de actina se produce como respuesta a estímulos externos, lo que permite que una célula altere su forma para adaptarse a una situación particular.
Esto podría explicar la uniformidad de las microvellosidades, que se observan de igual longitud y diámetro. Este proceso de nucleación ocurre desde el extremo negativo, lo que permite un rápido crecimiento desde el extremo positivo.
Aunque la longitud y la composición de las microvellosidades son consistentes dentro de un determinado grupo de células homogéneas, pueden diferir ligeramente en una parte diferente del mismo organismo.
Por ejemplo, las microvellosidades del intestino delgado y grueso de los ratones son ligeramente diferentes en longitud y cantidad de cubierta superficial. [3]
Las microvellosidades funcionan como la superficie principal de absorción de nutrientes en el tracto gastrointestinal. Debido a esta función vital, la membrana microvillar está repleta de enzimas que ayudan a descomponer nutrientes complejos en compuestos más simples que se absorben más fácilmente. Por ejemplo, las enzimas que digieren los carbohidratos llamadas glicosidasas están presentes en altas concentraciones en la superficie de las microvellosidades de los enterocitos. Por lo tanto, las microvellosidades no sólo aumentan la superficie celular para la absorción, sino que también aumentan la cantidad de enzimas digestivas que pueden estar presentes en la superficie celular. Las microvellosidades también están presentes en las células inmunitarias, lo que les permite detectar características en la superficie de patógenos y otras células presentadoras de antígenos. [4]
Las microvellosidades están cubiertas por un glicocálix , que consta de glicoproteínas periféricas que pueden unirse a una membrana plasmática a través de proteínas transmembrana .
Esta capa se puede utilizar para ayudar a unir sustancias necesarias para la absorción, para adherir nutrientes o como protección contra elementos nocivos.
Puede ser otro lugar para localizar enzimas funcionales.
La destrucción de las microvellosidades puede ocurrir en determinadas enfermedades debido a la reordenación del citoesqueleto en la célula huésped. Esto se observa en infecciones causadas por el subgrupo EPEC Escherichia coli , en la enfermedad celíaca y en la enfermedad de inclusión de microvellosidades [5] (una enfermedad hereditaria caracterizada por microvellosidades defectuosas y presencia de inclusiones citoplasmáticas de la membrana celular distintas de la superficie apical).
La destrucción de las microvellosidades puede resultar beneficiosa en ocasiones, como en el caso de la eliminación de las microvellosidades de los glóbulos blancos, que pueden utilizarse para combatir enfermedades autoinmunes. [6]
La falta congénita de microvellosidades en el tracto intestinal provoca atrofia de las microvellosidades , una afección rara y generalmente mortal que se encuentra en los recién nacidos.