Las bacterias oxidantes del hierro (o bacterias del hierro ) son bacterias quimiotróficas que obtienen energía oxidando el hierro disuelto . Se sabe que crecen y proliferan en aguas que contienen concentraciones de hierro tan bajas como 0,1 mg/L. Sin embargo, se necesitan al menos 0,3 ppm de oxígeno disuelto para llevar a cabo la oxidación. [1]
Cuando el agua desoxigenada llega a una fuente de oxígeno, las bacterias del hierro convierten el hierro disuelto en una baba gelatinosa insoluble de color marrón rojizo que decolora los lechos de los arroyos y puede manchar las instalaciones sanitarias, la ropa o los utensilios lavados con el agua que la transporta. [2]
El material orgánico disuelto en agua es a menudo la causa subyacente de una población de bacterias oxidantes del hierro. El agua subterránea puede desoxigenarse naturalmente debido a la vegetación en descomposición en los pantanos . Se han formado depósitos minerales útiles de mineral de hierro de pantano donde históricamente el agua subterránea ha surgido y ha estado expuesta al oxígeno atmosférico. [3] Los peligros antropogénicos como los lixiviados de los vertederos , los campos de drenaje séptico o las fugas de combustibles derivados del petróleo ligeros como la gasolina son otras posibles fuentes de materiales orgánicos que permiten a los microbios del suelo desoxigenar el agua subterránea. [4]
Una reacción similar puede formar depósitos negros de dióxido de manganeso a partir del manganeso disuelto , pero es menos común debido a la abundancia relativa de hierro (5,4%) en comparación con el manganeso (0,1%) en suelos promedio. [5] El olor sulfuroso de la podredumbre o la descomposición a veces asociado con las bacterias oxidantes del hierro resulta de la conversión enzimática de los sulfatos del suelo en sulfuro de hidrógeno volátil como fuente alternativa de oxígeno en el agua anaeróbica. [6]
El hierro es un elemento químico muy importante que necesitan los organismos vivos para llevar a cabo numerosas reacciones metabólicas como la formación de proteínas implicadas en reacciones bioquímicas . Ejemplos de estas proteínas incluyen proteínas hierro-azufre , hemoglobina y complejos de coordinación . El hierro tiene una distribución amplia a nivel mundial y se considera uno de los elementos más abundantes en la corteza, el suelo y los sedimentos de la Tierra. El hierro es un oligoelemento en los ambientes marinos . [7] Su papel como donante de electrones de algunos quimiolitotrofos es probablemente muy antiguo. [8]
La oxidación fototrófica anoxigénica del hierro fue el primer metabolismo anaeróbico descrito dentro del metabolismo de oxidación anaeróbica del hierro. Las bacterias fotoferrotróficas utilizan Fe 2+ como donador de electrones y la energía de la luz para asimilar CO 2 en biomasa a través del ciclo de Calvin Benson-Bassam (o ciclo rTCA ) en un ambiente neutrofílico (pH 5,5-7,2), produciendo óxidos de Fe 3+ como un producto de desecho que precipita como mineral, según la siguiente estequiometría (4 mM de Fe(II) pueden producir 1 mM de CH 2 O):
HCO−3+ 4Fe(II) + 10H 2 O → [CH 2 O] + 4Fe(OH) 3 + 7H + (∆G° > 0) [7] [9]
Sin embargo, algunas bacterias no utilizan el metabolismo de oxidación fotoautótrofo del Fe (II) para fines de crecimiento. [10] En cambio, se ha sugerido que estos grupos son sensibles al Fe (II) y, por lo tanto, oxidan el Fe (II) en óxido de Fe (III) más insoluble para reducir su toxicidad, permitiéndoles crecer en presencia de Fe (II). ). [10] Por otro lado, basándose en experimentos con R. capsulatus SB1003 (fotoheterotrófico), se ha demostrado que la oxidación del Fe(II) podría ser el mecanismo por el cual la bacteria accede a fuentes de carbono orgánico (acetato, succinato ) cuyo uso depende de la oxidación del Fe (II) [11] Sin embargo, muchas bacterias oxidantes del hierro pueden utilizar otros compuestos como donadores de electrones además del Fe (II), o incluso realizar una reducción disimilatoria del Fe (III) como Geobacter metallireducens . [10]
La dependencia de los fotoferrotróficos de la luz como recurso crucial [12] [9] [13] puede llevar a las bacterias a una situación engorrosa, donde debido a su necesidad de regiones iluminadas anóxicas (cerca de la superficie) [9] podrían enfrentarse a competencia por reacciones abióticas debido a la presencia de oxígeno molecular. Para evitar este problema, toleran condiciones de superficie microaerófilas o realizan la oxidación fotoferrotrófica de Fe (II) más profundamente en la columna de sedimento/agua, con baja disponibilidad de luz. [9]
La penetración de la luz puede limitar la oxidación del Fe (II) en la columna de agua. [12] Sin embargo, la oxidación microbiana de Fe (II) dependiente de nitratos es un metabolismo independiente de la luz que se ha demostrado que favorece el crecimiento microbiano en diversos sedimentos marinos y de agua dulce (arrozales, arroyos, lagunas salobres, sedimentos hidrotermales y de aguas profundas) y posteriores. Esto se demuestra como un metabolismo pronunciado dentro de la columna de agua en la zona mínima de oxígeno . [14] [13] Los microbios que realizan este metabolismo tienen éxito en ambientes neutrofílicos o alcalinos, debido a la alta diferencia entre el potencial redox de las parejas Fe 2+ /Fe 3+ y NO 3 − /NO 2 − (+200 mV y +770 mV, respectivamente) liberando mucha energía libre en comparación con otros metabolismos de oxidación del hierro. [10] [15]
2Fe 2+ + NO−3+ 5H 2 O → 2Fe(OH) 3 + NO−2+ 4H + (∆G°=-103,5 kJ/mol)
La oxidación microbiana del hierro ferroso acoplada a la desnitrificación (siendo nitrito o gas dinitrógeno el producto final) [7] puede ser autótrofa utilizando carbono inorgánico o cosustratos orgánicos (acetato, butirato, piruvato, etanol) que realizan un crecimiento heterotrófico en ausencia de carbono inorgánico. [10] [15] Se ha sugerido que la oxidación heterótrofa del hierro ferroso dependiente de nitrato utilizando carbono orgánico podría ser el proceso más favorable. [16] Este metabolismo podría ser muy importante para llevar a cabo un paso importante en el ciclo biogeoquímico dentro de la OMZ. [17]
A pesar de ser filogenéticamente diversa, la estrategia metabólica microbiana de oxidación del hierro ferroso (que se encuentra en Archaea y Bacteria) está presente en 7 filos , siendo muy pronunciada en el filo Pseudomonadota (anteriormente Proteobacteria), particularmente en las clases Alfa , Beta , Gamma y Zetaproteobacteria . 10] [18] y entre el dominio Archaea en los filos " Euryarchaeota " y Thermoproteota , así como en los filos Actinomycetota , Bacillota , Chlorobiota y Nitrospirota . [18]
Existen especies bacterianas que oxidan el hierro muy bien estudiadas, como Thiobacillus ferrooxidans y Leptospirillum ferrooxidans , y algunas como Gallionella ferruginea y Mariprofundis ferrooxydans son capaces de producir una estructura extracelular de cinta de tallo particular rica en hierro, conocida como una firma biológica típica de microbios. oxidación del hierro. Estas estructuras se pueden detectar fácilmente en una muestra de agua, lo que indica la presencia de bacterias oxidantes del hierro. Esta biofirma ha sido una herramienta para comprender la importancia del metabolismo del hierro en el pasado de la Tierra. [19]
Las bacterias oxidantes del hierro colonizan la zona de transición donde el agua desoxigenada de un ambiente anaeróbico fluye hacia un ambiente aeróbico. El agua subterránea que contiene material orgánico disuelto puede ser desoxigenada por microorganismos que se alimentan de ese material orgánico disuelto. En condiciones aeróbicas, la variación del pH juega un papel importante en impulsar la reacción de oxidación de Fe 2+ /Fe 3+ . [7] [13] A pH neutrofílicos (respiraderos hidrotermales, basaltos oceánicos profundos, filtraciones de hierro en aguas subterráneas), la oxidación del hierro por microorganismos es altamente competitiva con la rápida reacción abiótica que ocurre en <1 min. [20] Por lo tanto, la comunidad microbiana tiene que habitar regiones microaerófilas donde la baja concentración de oxígeno permite a la célula oxidar el Fe (II) y producir energía para crecer. [21] [22] Sin embargo, en condiciones ácidas, donde el hierro ferroso es más soluble y estable incluso en presencia de oxígeno, solo los procesos biológicos son responsables de la oxidación del hierro, [9] lo que hace que la oxidación del hierro ferroso sea la principal estrategia metabólica. en ambientes ácidos ricos en hierro. [18] [7]
En el medio marino, la clase más conocida de bacterias oxidantes del hierro son las zetaproteobacterias , [23] que son actores importantes en los ecosistemas marinos. Al ser generalmente microaerófilos, están adaptados a vivir en zonas de transición donde se mezclan aguas óxicas y anóxicas . [21] Las zetaproteobacterias están presentes en diferentes hábitats ricos en Fe (II), se encuentran en sitios oceánicos profundos asociados con actividad hidrotermal y en hábitats costeros y terrestres, y se han informado en la superficie de sedimentos poco profundos, acuíferos de playas y aguas superficiales. .
Mariprofundus ferrooxydans es una de las especies de zetaproteobacterias más comunes y mejor estudiadas. Fue aislado por primera vez del campo de ventilación del monte submarino Kamaʻehuakanaloa (anteriormente Loihi), cerca de Hawaii [18] a una profundidad de entre 1100 y 1325 metros, en la cima de este volcán en escudo . Se pueden encontrar respiraderos que varían desde ligeramente por encima de la temperatura ambiente (10 °C) hasta alta temperatura (167 °C). Las aguas de ventilación son ricas en CO 2 , Fe(II) y Mn. [24] Las bacterias oxidantes del hierro crean como subproducto (precipitación de oxihidróxido de hierro) alfombras grandes y muy incrustadas con una textura gelatinosa, que pueden estar presentes alrededor de los orificios de ventilación. Los respiraderos presentes en el monte submarino Kamaʻehuakanaloa se pueden clasificar en dos tipos según la concentración y la temperatura del flujo. Se puede esperar que aquellos con un flujo concentrado y de alta temperatura (por encima de 50 °C) también muestren caudales más altos. Estos respiraderos se caracterizan por alfombras floculantes agregadas alrededor de los orificios de respiradero. La profundidad de la estera en los respiraderos enfocados de alta temperatura tiene un promedio de decenas de centímetros, pero puede variar. Por el contrario, las rejillas de ventilación con refrigeración (10-30 °C) y flujo difuso pueden crear alfombras de hasta un metro de espesor. Estas esteras pueden cubrir cientos de metros cuadrados de fondo marino. [18] Cualquiera de los tipos de tapete puede ser colonizado por otras comunidades bacterianas, lo que puede cambiar la composición química y el flujo de las aguas locales. [25]
A diferencia de la mayoría de los metabolismos litotróficos, la oxidación de Fe 2+ a Fe 3+ produce muy poca energía para la célula (∆G° = 29 kJ/mol y ∆G° = -90 kJ/mol en ambientes ácidos y neutros, respectivamente) en comparación con a otros metabolismos quimiolitotróficos . [18] Por lo tanto, la célula debe oxidar grandes cantidades de Fe 2+ para cumplir con sus requisitos metabólicos y al mismo tiempo contribuir al proceso de mineralización (a través de la excreción de tallos retorcidos). [7] [26] Se cree que el metabolismo bacteriano aeróbico que oxida el hierro ha hecho una contribución notable a la formación del depósito de hierro más grande ( formación de hierro en bandas (BIF) ) debido a la llegada de oxígeno a la atmósfera hace 2.700 millones de años. (producida por cianobacterias ). [13]
Sin embargo, con el descubrimiento de la oxidación del Fe(II) llevada a cabo en condiciones anóxicas a finales de la década de 1990 [16] usando luz como fuente de energía o quimiolitotróficamente, usando un aceptor de electrones terminal diferente (principalmente NO 3 − ), [9] la sugerencia Surgió que el metabolismo anóxico del Fe 2+ puede ser anterior a la oxidación aeróbica del Fe 2+ y que la edad del BIF es anterior a la fotosíntesis oxigénica. [7] Esto sugiere que el metabolismo microbiano anóxico fototrófico y quimiolitotrófico anaeróbico puede haber estado presente en la Tierra antigua y, junto con los reductores de Fe (III), pueden haber sido responsables del BIF en el eón Precámbrico . [9]
En los sistemas de mar abierto llenos de hierro disuelto, el metabolismo bacteriano que oxida el hierro es omnipresente e influye en el ciclo del hierro. Hoy en día, este ciclo bioquímico está sufriendo modificaciones debido a la contaminación y el cambio climático; no obstante, la distribución normal del hierro ferroso en el océano podría verse afectada por el calentamiento global en las siguientes condiciones: acidificación, cambio de las corrientes oceánicas y tendencia a la hipoxia del agua del océano y del agua subterránea. [20]
Todas estas son consecuencias del aumento sustancial de las emisiones de CO 2 a la atmósfera procedentes de fuentes antropogénicas. Actualmente, la concentración de dióxido de carbono en la atmósfera es de alrededor de 420 ppm (120 ppm hace más de 20 millones de años), y aproximadamente una cuarta parte de las emisiones totales de CO 2 ingresa a los océanos (2,2 pg C año −1 ). Al reaccionar con el agua de mar se produce ion bicarbonato (HCO 3 − ) y, por tanto, aumenta la acidez del océano. Además, la temperatura del océano ha aumentado casi un grado (0,74 °C), provocando el derretimiento de grandes cantidades de glaciares, lo que contribuye al aumento del nivel del mar. Esto reduce la solubilidad del O 2 al inhibir el intercambio de oxígeno entre las aguas superficiales, donde el O 2 es muy abundante, y las aguas profundas anóxicas. [27] [28]
Todos estos cambios en los parámetros marinos (temperatura, acidez y oxigenación) impactan el ciclo biogeoquímico del hierro y podrían tener varias implicaciones críticas sobre los microbios oxidantes del hierro ferroso; Las condiciones hipóxicas y ácidas podrían mejorar la productividad primaria en las aguas superficiales y costeras porque eso aumentaría la disponibilidad de hierro ferroso Fe (II) para la oxidación microbiana del hierro. Sin embargo, al mismo tiempo, este escenario también podría alterar el efecto de cascada sobre los sedimentos en aguas profundas y provocar la muerte de animales bentónicos. Además es muy importante considerar que los ciclos del hierro y del fosfato están estrictamente interconectados y equilibrados, de modo que un pequeño cambio en el primero podría tener consecuencias sustanciales en el segundo. [29]
Las bacterias oxidantes del hierro pueden plantear un problema para la gestión de los pozos de suministro de agua , ya que pueden producir óxido férrico insoluble , que aparece como una baba gelatinosa de color marrón que mancha las instalaciones sanitarias y la ropa o los utensilios que se lavan con el agua que lo transporta.
Los dramáticos efectos de las bacterias del hierro se observan en las aguas superficiales como masas viscosas de color marrón en los fondos de los arroyos y en las orillas de los lagos o como un brillo aceitoso sobre el agua. Problemas más serios ocurren cuando las bacterias se acumulan en los sistemas de pozos. Las bacterias del hierro en los pozos no causan problemas de salud, pero pueden reducir el rendimiento del pozo al obstruir las rejillas y las tuberías.
Las técnicas de tratamiento que pueden eliminar o reducir con éxito las bacterias del hierro incluyen la eliminación física, la pasteurización y el tratamiento químico. El tratamiento de pozos muy infectados puede ser difícil, costoso y sólo parcialmente exitoso. [30] Se ha demostrado que la aplicación reciente de dispositivos ultrasónicos que destruyen y previenen la formación de biopelículas en los pozos previene con gran éxito la infección por bacterias del hierro y la obstrucción asociada. [31] [32]
La extirpación física generalmente se realiza como primer paso. Las tuberías de diámetro pequeño a veces se limpian con un cepillo de alambre, mientras que las líneas más grandes se pueden fregar y lavar con un limpiador de alcantarillado . [33] También se debe retirar y limpiar el equipo de bombeo del pozo. [34]
Se han utilizado filtros de hierro para tratar las bacterias del hierro. Los filtros de hierro son similares en apariencia y tamaño a los ablandadores de agua convencionales, pero contienen lechos de medios que tienen un suave poder oxidante. A medida que el agua que contiene hierro pasa a través del lecho, cualquier hierro ferroso soluble se convierte al estado férrico insoluble y luego se filtra del agua. El hierro previamente precipitado se elimina mediante simple filtración mecánica. Se pueden utilizar varios medios filtrantes diferentes en estos filtros de hierro, incluidos arena verde de manganeso, Birm, MTM, multimedia, arena y otros materiales sintéticos. En la mayoría de los casos, los óxidos superiores de manganeso producen la acción oxidante deseada. Los filtros de hierro tienen limitaciones; Dado que la acción oxidante es relativamente suave, no funcionará bien cuando la materia orgánica, ya sea combinada con el hierro o completamente separada, esté presente en el agua. Como resultado, las bacterias del hierro no morirán. Las concentraciones de hierro extremadamente altas pueden requerir un retrolavado y/o una regeneración frecuentes e inconvenientes. Finalmente, los medios filtrantes de hierro requieren altos caudales para un retrolavado adecuado, y dichos flujos de agua no siempre están disponibles.
Los incendios forestales pueden liberar compuestos que contienen hierro del suelo a pequeños arroyos forestales y provocar una proliferación rápida, pero generalmente temporal, de bacterias oxidantes del hierro con coloración anaranjada, esteras gelatinosas y olores sulfurosos. Se pueden utilizar filtros personales de mayor calidad para eliminar bacterias, olores y restaurar la claridad del agua.
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