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La vigilancia de las obreras es un comportamiento que se observa en colonias de himenópteros sociales ( hormigas , abejas y avispas ) por el cual las hembras obreras comen o retiran los huevos que han sido puestos por otras obreras en lugar de los puestos por una reina. La vigilancia de las obreras garantiza que la descendencia de la reina predomine en el grupo. En ciertas especies de abejas, hormigas y avispas, las obreras o la reina también pueden actuar agresivamente hacia las obreras fértiles. La vigilancia de las obreras se ha sugerido como una forma de coerción para promover la evolución del comportamiento altruista en las sociedades de insectos eusociales . [1]
Los mecanismos propuestos para el reconocimiento de huevos puestos por obreras o obreras reproductivas activas incluyen hidrocarburos marcadores en la superficie de los huevos puestos por la reina, hidrocarburos en la cutícula de las obreras reproductivas y el reconocimiento de compañeras de nido. [2] [3] [4] En casos raros, los huevos puestos por obreras llevan hidrocarburos imitados por la reina y escapan a la vigilancia, una condición conocida como síndrome anárquico . [5]
No todas las formas de vigilancia requieren la presencia de una reina; también ocurre en algunas especies de hormigas que establecen una jerarquía de dominancia de obreras reproductoras, donde los individuos de mayor rango se reproducen. [6]
En muchas comunidades sociales de insectos , el sexo se determina mediante la haplodiploidía . Los zánganos machos haploides se desarrollan a partir de huevos no fertilizados, mientras que las hembras diploides se desarrollan a partir de huevos fertilizados. Las reinas de una colonia pueden aparearse con uno o varios zánganos. En muchas especies de hormigas, abejas y avispas, las obreras conservan ovarios funcionales, pero no pueden aparearse. [7] Por lo tanto, solo producen descendencia masculina. En promedio, una reina comparte la mitad de sus genes con sus hijos, pero solo comparte una cuarta parte de sus genes con los hijos de las obreras fértiles. Por lo tanto, lo mejor para la reina es que críen a sus propios hijos, y no a los hijos de las obreras.
En cambio, la obrera comparte la mitad de sus genes con sus hijos y sólo una cuarta parte con sus hermanos. Además, las obreras de las colonias con una única reina apareada una vez tienen un parentesco con sus sobrinos de tres octavos de lo que tienen con sus hermanos. Esto da lugar a un conflicto en el que la reina y las hembras obreras están en desacuerdo sobre la proporción de crías masculinas que aportan, ya que cada parte trata de maximizar su aptitud reproductiva . [7] Las reinas favorecen la producción de sus propios hijos, mientras que las obreras favorecen la producción de sus propios hijos, y no impiden que sus hermanas pongan huevos debido al parentesco favorable con los sobrinos.
La vigilancia de las obreras se produce cuando las abejas obreras de la colonia están genéticamente más emparentadas con la reina que con la hembra reproductora. En muchos casos, los huevos de la hembra obrera son comidos o es atacada repetidamente por otras obreras. Este mecanismo de eliminación de huevos garantiza que los hijos de la reina predominen. [8]
Los experimentos que confirman el papel de la selección de parentesco en la vigilancia de las obreras demuestran los efectos de los apareamientos múltiples, que pueden conducir a una menor relación de parentesco promedio entre las obreras. Las reinas de la avispa social Dolichovespula saxonica se aparean individualmente o se multiplican. Los investigadores que estudian estas avispas han observado una fuerte correlación positiva entre la relación de parentesco de las obreras y la producción de machos. Después de controlar el número absoluto de huevos puestos, estos científicos concluyen que los apareamientos múltiples de la reina favorecen la vigilancia mutua de las obreras. [9]
Aunque las primeras teorías sobre la vigilancia de las obreras se centraban en el componente de selección de parentesco, la evidencia de las abejas melíferas sugiere que a veces se impone el altruismo . Menos obreras se reproducen a medida que aumenta la eficacia de la vigilancia, y esta disminuye a medida que aumenta el parentesco, excepto en colonias sin reina. Esto sugiere que la vigilancia de las obreras es una sanción social impuesta a individuos egoístas . [10]
Los mecanismos sugeridos para la discriminación de huevos en la vigilancia de las obreras incluyen los hidrocarburos de la reina, los hidrocarburos de las obreras fértiles y el reconocimiento de los compañeros de nido.
Un estudio de la hormiga carpintera Camponotus floridanus encontró un hidrocarburo superficial especial en los huevos puestos por la reina. Las obreras de la colonia con huevos de la reina se abstuvieron de poner huevos, mientras que otros grupos que no tenían huevos puestos por la reina mostraron reproducción de obreras. Por lo tanto, el hidrocarburo podría actuar como una señal para alertar a las obreras de que detengan la reproducción. Sin embargo, de manera más general, los autores concluyeron que los hidrocarburos eran una señal de fertilidad. Todavía se desconoce cómo se produce la decisión de restringir la reproducción o qué umbral mínimo de fertilidad en la reina se necesita para reducir la reproducción de las obreras. [2]
El estudio de los hidrocarburos de la cutícula también se ha aplicado a las obreras reproductoras. En algunas colonias de la hormiga ponerina Platythyrea punctata , la presencia de CHC en las obreras reproductoras nuevas desencadenó un comportamiento agresivo por parte del resto de la colonia, a menudo entre las obreras reproductoras nuevas y las antiguas. En concreto, las antiguas obreras reproductoras frotaron un hidrocarburo marcador en las antenas de las nuevas hembras, identificándolas como rivales y objetivos de agresión. [3]
A diferencia de las otras especies de hormigas, la vigilancia de las obreras en la hormiga Formica fusca parece incorporar el reconocimiento de las compañeras de nido además de los hidrocarburos de la reina. Las obreras mostraron mayores niveles de agresión hacia las compañeras de nido y también eliminaron algunos huevos puestos por la reina. Por lo tanto, los hidrocarburos de la reina no fueron los únicos que contribuyeron a la discriminación de los huevos. [4]
La vigilancia por parte de los trabajadores ha evolucionado de manera convergente en varias especies de insectos sociales. Los siguientes casos son ejemplos:
Uno de los primeros ejemplos de vigilancia por parte de las obreras que se descubrió fue en la abeja melífera, Apis mellifera . La vigilancia por parte de las obreras es frecuente en la mayoría de las colonias de abejas melíferas, y la reproducción de las obreras es mínima (0,12 %) en esta especie. [11] La vigilancia por parte de las obreras se produce mediante la ingestión de huevos en las colonias de Apis mellifera . [8] En muchas de estas colmenas, la activación de los ovarios en las hembras fértiles está disminuida, lo que sugiere que existen desincentivos para la puesta de huevos. [8]
También se ha informado de que las obreras de las colonias de abejas enanas Apis florea practican oofagia. Mediante el análisis de microsatélites , los investigadores concluyeron que ningún zángano maduro tenía alelos que no fueran de reina en las colonias que investigaron. Por lo tanto, aunque las obreras tenían ovarios activados y eran capaces de poner huevos, la vigilancia de las obreras garantizaba la esterilidad funcional de obreras que, de otro modo, serían fértiles. [12]
Se ha informado de que un porcentaje mayor de obreras hembras de la especie de abeja Apis cerana activan sus ovarios que las de Apis mellifera o Apis florea . Cuando se retiraron las reinas, hasta el 40% de las obreras activaron sus ovarios en los días posteriores. Sin embargo, las obreras policíacas continuaron comiendo los huevos puestos por las obreras, lo que sugiere que el mecanismo de vigilancia en esta especie no implica la intervención directa de la reina. [13]
La observación de que todas estas especies de Apis practican poliandria ha llevado a los investigadores a concluir que la vigilancia de los trabajadores es plesiomórfica para el género Apis. [13]
La vigilancia obrera también se produce en los abejorros primitivamente eusociales, como Bombus terrestris . [14]
En las colonias de hormigas ponerinas, Pachycondyla inversa, las obreras comen los huevos de las hembras obreras fértiles, conocidas como gamergates , y muestran un comportamiento agresivo hacia las hembras que ponen huevos. [15]
En las colonias de la hormiga Gnamptogenys menadensis , las obreras a veces se aparean y ponen huevos mientras que otras permanecen como vírgenes para poner huevos tróficos que se utilizarán como alimento. En una muestra de vigilancia, las obreras pueden inmovilizar a las hembras reproductoras mordiéndoles las extremidades; se informa que el 50% de las víctimas mueren a causa de este tratamiento. Las obreras atacantes también pueden arrastrar a las obreras agresoras fuera de la colonia. Dado que las obreras pueden poner huevos tanto de machos como de hembras, la vigilancia de las obreras podría ser favorable ya que el costo para la comunidad es alto. [16]
La especie de hormiga Aphaenogaster smythiesi japonica también muestra evidencia de vigilancia. Cuando los investigadores separaron y luego reunieron a las obreras de colonias que tenían o no reinas, las obreras de las colonias que contenían reinas atacaron a las obreras con ovarios activados de las colonias sin reinas. [17]
En la hormiga sin reina Streblognathus peetersi , la vigilancia ayuda a seleccionar gamergates. Las obreras inmovilizan a las gamergates con menor fertilidad, lo que permite que las obreras de alto rango asuman el cargo de nuevas gamergates. [18]
En la hormiga ponerina Harpegnathos saltator , la vigilancia de las obreras impide que el número de obreras reproductivas se vuelva excesivo. La especie tiene gamergates, que ponen huevos pero rara vez realizan otras tareas, por lo que tener demasiadas reduciría la eficiencia de la colonia. El número de gamergates es bastante estable, ya que las obreras infértiles apuntan a las obreras que están ovipositando recientemente saltando sobre ellas y sujetándolas: esto las inhibe de manera eficiente de poner huevos, y en unas pocas semanas vuelven a ser obreras subordinadas e infértiles. Sin embargo, una vez que las nuevas obreras que están ovipositando alcanzan el nivel de actividad ovárica de una gamergate, las obreras infértiles (vigilantes) las ignoran. La señal utilizada por las obreras vigilantes consiste en hidrocarburos de la cutícula transmitidos solo por contacto directo, en lugar de ser una feromona detectada por el olfato . De manera similar, la inhibición de las obreras que están ovipositando se logra mediante la agresión física directa por parte de las obreras vigilantes, no por ninguna feromona producida por las reinas o gamergates. [19]
La avispa arbórea Dolichovespula sylvestris también muestra una conducta de vigilancia por parte de sus obreras. En estas comunidades de avispas se ha informado de casos de ingestión de huevos y de agresiones, y la reina también participa en el proceso de vigilancia. [20] Se ha observado un comportamiento similar en la especie estrechamente relacionada Dolichovespula media . [21]
En las colonias de la avispa de papel, Polistes chinensis Antennalis , las obreras pueden poner hasta una cuarta parte de los huevos de los machos de la colonia. Sin embargo, la cantidad de huevos que sobrevivieron hasta la eclosión fue mínima en comparación con la cantidad producida por la reina. El análisis de los marcadores microsatélites mostró que tanto las reinas como las obreras contribuyeron a vigilar los huevos puestos por las obreras y las reinas incluso en colonias monógamas y monándricas. [22]
La avispa común, Vespula vulgaris , participa en la vigilancia de las obreras, y se sabe que una cantidad significativa de obreras tienen ovarios activos. Sin embargo, estudios realizados por investigadores han sugerido que el parentesco puede no ser el factor clave en el desarrollo de la vigilancia de las obreras. Más bien, se plantea la hipótesis de que la vigilancia de las obreras ha sido seleccionada debido a la supresión de conflictos en la colonia. [23]
En una prueba de vigilancia por parte de las obreras, los investigadores examinaron la eliminación de los huevos puestos por las obreras en Vespula rufa , una avispa que tiene baja paternidad. En las condiciones de prueba, la vigilancia por parte de las obreras no fue tan eficiente y algunos de los zánganos parecían provenir de huevos puestos por las obreras. [24]
Anteriormente se pensaba que la avispa europea , Vespa crabro , estaba bajo el control de feromonas reproductivas de la reina, lo que explicaba por qué las otras hembras no se reproducían, aunque eran capaces de hacerlo. Los experimentos de Foster mostraron que, en cambio, las obreras regulaban la esterilidad entre ellas, exhibiendo así una vigilancia obrera. Si bien cada obrera es capaz de reproducirse, la colonia en su conjunto es más eficiente y organizada si las obreras permiten que solo la reina ponga larvas. [25]
Synoeca cyanea también ejerce la vigilancia de las obreras durante las épocas en que no es necesaria la repoblación de reinas. Evitan que las hembras pongan huevos mediante un comportamiento agresivo y el consumo de huevos. [26]
En muy raras ocasiones, las abejas obreras ponen huevos que escapan a la vigilancia de las obreras, en un proceso conocido como síndrome anárquico. Las obreras reproductivas de estas colonias activan sus ovarios incluso en presencia de una reina. Los huevos de las obreras se les permiten porque imitan los hidrocarburos de la reina. De este modo, las obreras pueden maximizar su aptitud reproductiva a expensas de la colonia. El síndrome anárquico es un ejemplo de selección que actúa en direcciones opuestas a nivel individual y grupal. [5]
Se ha demostrado que Temnothorax unifasciatus , una hormiga mirmicínida , no tiene una vigilancia colectiva de las obreras. Sin embargo, cuando se elimina una reina, aparece un orden de rango para la reproducción, donde los reproductores de mayor rango muestran agresión hacia las obreras de orden inferior. Por lo tanto, las reducciones en la puesta de huevos son creadas por jerarquías de dominancia . Los individuos no actúan en beneficio de la colonia, en cambio optan por aumentar su propia aptitud poniendo sus huevos y reduciendo las contribuciones de los oponentes. [6]
Este tipo de política es común en las avispas Dolichovespula norwegica donde, a pesar de estar más relacionadas con los hijos de otras obreras, los huevos puestos por las obreras fueron consumidos por otras obreras. [27]
En la hormiga telítoca Platythyrea punctata , las colonias son clonales ; por lo tanto, las obreras están todas igualmente relacionadas genéticamente y no se espera que las obreras ejerzan la vigilancia, ya que no hay conflicto genético. Sin embargo, se esperarían efectos graves en la condición de la colonia si se dejara sin control a las obreras reproductivas. Por ejemplo, se podría predecir que un mayor tiempo dedicado a la reproducción individual restaría valor al cuidado de la descendencia de la reina. En estudios de estas hormigas, las obreras realmente mostraron vigilancia, como lo demuestra el aumento de la agresión hacia las obreras reproductivas. En este caso, la vigilancia de las obreras se favorece para la eficiencia del grupo. [28]
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