En neurociencia , las células koniocelulares , también llamadas células K , son neuronas relativamente pequeñas ubicadas en la capa koniocelular del núcleo geniculado lateral (LGN) dentro del tálamo de los primates , incluidos los humanos. El término "koniocelular" se deriva del griego konio "polvo, veneno".
Las capas koniocelulares se encuentran ventralmente a cada capa parvocelular y magnocelular del LGN. Aunque la cantidad de neuronas es aproximadamente igual al número de células magnocelulares, las capas koniocelulares son mucho más delgadas debido a su tamaño. En comparación con el sistema parvocelular y magnocelular, se han realizado menos estudios para investigar el sistema koniocelular. Las células koniocelulares son una población heterogénea que difiere en muchos aspectos, como las propiedades de respuesta y la conectividad. [1] : 131–132
Las células K son neuroquímica y anatómicamente distintas de las células M y P. Hay tres proteínas por las que se pueden distinguir claramente las células K:
Las células K difieren en tamaño de las células M y P. Son mucho más pequeñas. A diferencia de las células M y P, las células K son estructuralmente similares a otras neuronas talamocorticales . Esto sugiere que las células K actúan como otras células talamocorticales.
Dado que las células K son un grupo heterogéneo de células, es probable que contengan subclases que cumplen distintas funciones. Algunas células responden al color, otras a las rejillas acromáticas y otras no responden a ningún tipo de rejilla. Los resultados experimentales sugieren que las células K podrían contribuir a aspectos de la visión espacial y temporal, pero no está claro exactamente cómo. Algunas hipótesis son:
Ventralmente a cada una de las capas magnocelular y parvocelular se encuentran las capas koniocelulares, que difieren en grosor. En los macacos hay dos capas magnocelulares y cuatro parvocelulares, y en consecuencia seis capas konicelulares. K1, la capa ventral a M1, es la más grande. K2, K3 y K4 son bandas de neuronas más delgadas pero no obstante sustanciales. Las dos capas más dorsales K5 y K6 son en su mayoría monocapas. [1] : 132 Similares en fisiología y conectividad a las células W en LGN de gato, las células K forman tres pares de capas en macacos.
Las células K no se limitan a las capas koniocelulares. También se encuentran en grupos pequeños, en pares o como células individuales dentro de las capas M y P. Subpoblaciones más grandes forman puentes que abarcan la distancia entre dos capas K adyacentes. [1] : 131
Cada capa koniocelular está inervada por la misma parte de la retina que la capa M o P dorsal a la respectiva capa K. Por lo tanto, el LGN contiene seis capas koniocelulares. K1, K4 y K6 reciben entradas retinianas contralaterales, y K3 y K5 reciben entrada retiniana ipsilateral. K2 recibe entrada de ambas retinas, pero la entrada de los dos ojos se retransmite en niveles separados. El nivel más dorsal está inervado por la retina ipsilateral y el más ventral está inervado por la retina contralateral. [1] : 135 Las células K reciben entrada de un grupo heterogéneo de células de campo amplio, incluidas pequeñas células biestratificadas , células dispersas y posiblemente también células biestratificadas grandes y células espinosas anchas. Esas células biestratificadas son células ganglionares que envían señales de longitud de onda corta al LGN. Los axones retinogeniculados que terminan en las capas K medias muestran campos receptivos azul-ON/amarillo-OFF solo en el centro. [1] : 139–140 Se presume que las células dispersas transmiten señales de desactivación de luz azul. Tanto las células pequeñas biestratificadas como las células dispersas proyectan a las células K. Por lo tanto, se cree que las células K transmiten información visual de longitud de onda corta. [3]
Los axones corticogeniculados parecen ser cuantitativamente dominantes dentro del LGN. Lo mismo ocurre con las células K, pero a diferencia de las células M y P, también reciben información de la corteza extraestriada . Los axones que surgen de la capa gris superficial del colículo superior terminan en cada capa K, y las capas más ventrales reciben la información más fuerte. Por lo tanto, se supone que las capas K están relacionadas funcionalmente con el colículo superior, por ejemplo, el control reflejo de los movimientos oculares. [1] : 137 Como conclusión, las entradas retinianas compiten con una inervación corticotalámica cuantitativamente dominante y una inervación rica de los núcleos del tronco encefálico.
Las células K terminan en los blobs superficiales y la capa I de V1. Las capas K más dorsales (K5 y K6) tienen muchos axones que terminan en la capa I de V1, mientras que K1 – K4 envían sus axones a los blobs. Sin embargo, esta división no es clara. Por ejemplo, se ha descubierto que los axones de las neuronas del par más ventral (K1 y K2) también inervan la capa I de V1. [1] : 142 La inervación de los blobs sigue el patrón conocido a partir de las terminaciones retinogeniculadas:
En los macacos, unas 30 células K envían sus axones a cada mancha. Subpoblaciones anatómicamente distintas de células K inervan distintos tipos de manchas, como manchas azules/amarillas o manchas rojas/verdes. Las neuronas de estas manchas muestran antagonismo azul/amarillo o antagonismo rojo/verde. [1] : 143
Además, las células K inervan las áreas extraestriadas. Estas células K son bastante grandes y envían sus axones a V2 y a la corteza inferotemporal (IT). La inmunotinción revela solo unas pocas células K grandes, dispersas y ampliamente distribuidas, aparte de las células K que inervan la representación foveal de V2, que están más densamente empaquetadas y se encuentran a lo largo del margen caudal y medial del LGN. [1] : 144 A lo largo de cada capa K hay neuronas que inervan la corteza extraestriada y es probable que sostengan algunos comportamientos visuales en ausencia de V1. El hecho de que las células K se proyecten directamente a hMT apoya esta hipótesis. (Véase más abajo "teoría de la visión ciega"). [4]
Se supone que las células K se generan y migran contemporáneamente con las células M y P vecinas. [1] : 134 Las neuronas en la parte más ventral del LGN se desarrollan antes que las neuronas en las capas más dorsales. Las neuronas de la capa K1 se desarrollan cerca del momento de la mitosis final para las neuronas en la capa M1 y las neuronas de K6 se desarrollan ligeramente antes que las neuronas de la capa P6. [1] : 134 Mientras que las capas M y P en LGN y sus terminaciones axónicas en V1 degeneran después de una pérdida de entrada visual modelada, las células K no se ven afectadas.
La visión ciega es el fenómeno en el que los pacientes con lesiones en la corteza visual primaria (V1) muestran persistencia en la detección de movimiento sin conciencia visual. El área del cerebro que responde al movimiento en el cerebro humano se llama V5 o hMT. Se han examinado muchos enfoques para revelar los mecanismos subyacentes de la visión ciega. En el pasado se ha demostrado que la ablación del colículo superior tiene un efecto en la visión independiente de V1, lo que a su vez aboga por el papel del colículo superior para la visión ciega. En el caso de lesiones V1, la inactivación adicional del LGN conduce a una fuerte reducción de la actividad neuronal en las áreas extraestriadas, como MT. [5] La investigación ha demostrado que existe una vía directa desde el LGN hasta MT que consiste principalmente en células koniocelulares. De hecho, el 63% de las neuronas que proyectan directamente a MT son células koniocelulares. La entrada que MT recibe directamente del LGN constituye aproximadamente el 10% de la población de neuronas V1 que se proyecta a MT. Estos resultados sugieren que las capas koniocelulares juegan un papel clave en la visión independiente de V1. Dado que las capas koniocelulares reciben información del colículo superior, los resultados obtenidos anteriormente pueden complementarse con el papel de las capas koniocelulares.
Esta conexión directa del LGN, más precisamente las capas koniocelulares, al MT podría explicar el fenómeno de la visión ciega, así como la detección rápida de objetos en movimiento en sujetos sanos. [6]