Junggarsuchus ( / ˌdʒəŋɡərˈsukəs / ) es un género extinto de crocodilomorfo esfenosuquio del período Jurásico Medio [2] o Superior [ 1 ] [3] de China . El tipo y única especie es J. sloani . El nombre genérico de Junggarsuchus proviene de la cuenca de Junggar (la anglicización de Dzungar ),[ 4] donde se encontró el fósil, y de la palabra griega " souchos " que significa cocodrilo . El nombre específico, " sloani " , es en honor a C. Sloan, a quien se le atribuye el hallazgo del holotipo . [2]
Junggarsuchus fue encontrado en la parte superior del Miembro Inferior de la Formación Shishugou en Xinjiang , China, en la localidad de Wucaiwan. [2] [5] El tipo y único espécimen fue descrito en 2004 por James Clark, Xu Xing , Catherine Forester y Yuan Wang en Nature , [2] pero no recibió una descripción osteológica completa hasta 2022 cuando Alexander Ruebenstahl, Michael Klein y Yi Hongyu publicaron una monografía junto con dos de los descriptores originales James Clark y Xu Xing. [3]
Se trata de un animal relativamente pequeño, ya que el cráneo del holotipo mide tan solo 144 milímetros (5,7 pulgadas) de largo. La extremidad anterior derecha medía unos 29 centímetros (11 pulgadas) de largo desde el hombro hasta los metacarpianos . [3] Esto haría que el animal en vida tuviera aproximadamente el tamaño de un gato doméstico . Sin embargo, se desconoce su longitud total porque el holotipo solo conserva una única vértebra de la cola. [2]
El holotipo, que recibió la designación IVPP 14010 , [2] consiste en un cráneo casi completo con una caja craneal y mandíbulas inferiores intactas, la mayor parte de la extremidad anterior izquierda, los extremos proximales del cúbito y el radio de la extremidad anterior derecha junto con el húmero derecho, quince vértebras cervicales y dorsales junto con la mayor parte de la caja torácica y una vértebra caudal asociada. [3] La mayor parte del esqueleto estaba completamente articulado, y algunos elementos se encontraron asociados y desarticulados. [2] Aún faltaba preparar más del espécimen en el momento de la publicación de la monografía, y algunos de los huesos permanecieron oscurecidos por la matriz en el momento de su redescripción. [3]
El cráneo del holotipo fue transportado desde el Instituto de Paleontología de Vertebrados y Paleoantropología , donde fue depositado inicialmente, a la Universidad George Washington , donde fue estudiado y descrito exhaustivamente por Ruebenstahl y sus colegas utilizando tecnología moderna de imágenes por TC . La preparación del esqueleto fue tan exquisita que los preparadores pudieron pegar elementos del esqueleto que habían sido dañados durante la fosilización con muy poca discordancia. [3]
En su descripción inicial del cráneo, Clark y sus colegas notaron que había muy poca kinesis craneal y había sitios de unión para músculos mandibulares muy poderosos, que son rasgos derivados que se encuentran en los cocodrilos modernos. [2] Con respecto al esqueleto postcraneal, notaron que la columna vertebral del holotipo probablemente tenía una movilidad vertical muy baja a lo largo de su longitud y estaba principalmente adaptada para el movimiento lateral, en consonancia con los cocodrilos modernos. [3] [2] Sin embargo, una diferencia muy significativa entre Junggarsuchus y sus parientes modernos fue la falta total de osteodermos en el espécimen, a pesar de la falta de movilidad espinal, cuando se presumía que estos rasgos habían coevolucionado. Sugieren que la falta de osteodermos preservados puede ser un producto de las condiciones tafonómicas del espécimen, o que puede haber sido un juvenil cuando murió. [2]
Al igual que en otros esfenosuquios, las extremidades de Junggarsuchus estaban adaptadas a la locomoción terrestre (movimiento sobre la tierra), en lugar de la locomoción semiacuática observada en los cocodrilos actuales. [3] Estas adaptaciones incluyen: un hueso del brazo superior orientado verticalmente , una articulación del hombro en forma de rótula y una mano funcionalmente tridáctila (de tres dedos) debido a una reducción del dedo 5 y la ausencia del dedo 1. [2] Sin embargo, el hecho de que estas adaptaciones terrestres parezcan ser comunes a Junggarsuchus y a animales más basales como Saltoposuchus , significa que esto probablemente representa la condición ancestral en los crocodilomorfos , en lugar de un rasgo derivado de los "esfenosuquios", y las adaptaciones semiacuáticas del grupo de la corona solo aparecieron mucho más tarde en su evolución. [3] [6]
Las especializaciones observadas en el cráneo de Junggarsuchus están relacionadas principalmente con el refuerzo de la estructura del cráneo y el desarrollo de una musculatura mandibular más fuerte. Los cráneos diápsidos son ancestralmente relativamente livianos, por lo que para entregar altas fuerzas de mordida sin dañar el cráneo se requieren especializaciones significativas. [7] Esto se puede ver en el dinosaurio Tyrannosaurus , que tiene un hueso nasal completamente fusionado (el hueso en la línea media dorsal del hocico), mientras que la mayoría de los otros terópodos tienen suturas en la topología del hueso en esa ubicación. [8] Varias de las fenestras del cráneo se han reducido en tamaño en comparación con otros crocodilomorfos tempranos, más notablemente la fenestra antorbital y la fenestra supratemporal . [2] Además, varios de los huesos del paladar se han agrandado en comparación con crocodilomorfos más basales . El hueso cuadrado también está mucho más cerca del hueso laterosfenoides y no hay sutura entre los huesos parietales . [3] Ambos reducen la flexibilidad del cráneo, lo que se ha sugerido que permite introducir mayores fuerzas de mordida sin dañar el cráneo. [2] [9] Sin embargo, esta tendencia de una creciente robustez del cráneo no es uniforme, y dos adaptaciones notables que se oponen a esta tendencia son la aparición de una fenestra adicional en el cuadrado y la falta de contacto significativo entre los huesos nasal y lagrimal . Si bien la mayoría de las características del cráneo demuestran la ubicación intermedia de Junggarsuchus en el árbol genealógico de los crocodilomorfos, hay varias adaptaciones completamente nuevas que muestra el cráneo. La superficie lateral del hueso angular tiene amplios sitios de unión para la musculatura de la mandíbula, lo que se ve en algunos cocodrilos de corona, pero no en otras formas intermedias. Esto, como varias otras adaptaciones, probablemente ayudó a entregar mayores fuerzas de mordida a las presas potenciales. [3]
Otro rasgo notable del cráneo de Junggarsuchus es la aparición de espacios neumáticos en el cuadrado, el parabasisfenoides y posiblemente el pterigoideo . Si bien esto aparentemente contradice la tendencia de solidificación del cráneo en Junggarsuchus y taxones relacionados (solidocráneos basales), Ruebenstahl y colegas sugieren que es posible que estos espacios neumáticos permitieran a los tejidos del cráneo soportar y absorber golpes que de otro modo dañarían una estructura hecha de hueso sólido. [9] Sin embargo, los autores señalan que esto solo se infiere, y la evolución de la neumaticidad craneal en los crocodilomorfos puede reflejar en cambio la invasión de estos tejidos por los senos craneales . [3] La mala conservación del pterigoideo del holotipo también dificulta inferir el grado exacto de neumaticidad o especular con respecto a cualquiera de sus posibles funciones. [3]
Cabe destacar que la anatomía del oído interno de Junggarsuchus muestra adaptaciones terrestres significativas. El canal semicircular es alto y estrecho, a diferencia de los cocodrilos acuáticos, lo que se cree que ayudaba al animal a orientar la cabeza y la mirada. Esto habría sido necesario para cazar presas terrestres y mantener el equilibrio mientras se desplazaba por tierra. [3]
A pesar de la excepcional conservación del cráneo, hay algunas áreas clave donde la disposición de los huesos del cráneo es incierta debido a la deformación o daño que sufrió el cráneo durante el proceso de fosilización . Estas áreas son el contacto entre los huesos angulares y surangulares y el contacto entre los huesos escamoso y postorbital . Basándose en datos de TC, Ruebenstahl y colegas sugieren que es probable que el surangular sea corto en la mandíbula de Junggarsuchus y no tenga un contacto significativo con el angular. Sin embargo, es posible que el surangular tenga un contacto significativo a lo largo de una longitud significativa de los huesos articulares y angulares, lo que lo haría similar a la condición de su pariente cercano Dibothrosuchus .
La otra incertidumbre se refiere a los contactos entre el hueso cuadrado y el hueso postorbital en la parte posterior del cráneo. Las fracturas en el hueso mientras se lo preservaba hacen que sea difícil distinguir qué fracturas reflejan daño tafonómico y cuáles reflejan suturas reales en el hueso. Los autores plantean la hipótesis de que el hueso postorbital solo contribuye a la cresta dorsal de la fenestra supratemporal, aunque consideran la posibilidad de que el hueso postorbital se extienda por la cresta posterior de la fenestra, corriendo paralelo al hueso escamoso en lugar de encontrarse con él directamente. [3]
Junggarsuchus muestra numerosas adaptaciones para la cursorialidad . [3] Estas incluyen la reducción del número de dedos en contacto con el suelo de cinco, que es la condición ancestral en pseudosuquios , a solo tres en las extremidades anteriores de Junggarsuchus . [2] La reducción de los dígitos externos de modo que no estén en contacto con el suelo se ha reconocido previamente como una tendencia conservada entre los tetrápodos cursoriales, [3] [10] y los dígitos uno y cinco están muy reducidos en Junggarsuchus . [2] Otras especializaciones de las extremidades incluyen una superficie agrandada en el borde anterior de la escápula , que se ha interpretado como un sitio para inserciones musculares expandidas para ayudar en la retracción de las extremidades. Las articulaciones de los hombros y los huesos de las extremidades también parecen estar generalmente orientadas de tal manera que las extremidades se mantendrían directamente debajo del cuerpo y tendrían la capacidad de flexionarse debajo del cuerpo del animal. [3] Los huesos distales del brazo (el cúbito y el radio ) también son mucho más largos en relación con el húmero que en otros arcosaurios (aunque todavía no son tan largos como el húmero). Esto se ha interpretado como una indicación adicional de cursorialidad en otros crocodilomorfos. [11] Las extremidades traseras no se conservan en el holotipo, [2] por lo que no es seguro si el fémur , la tibia y el peroné también muestran esta relación. [3]
La notable falta de osteodermos que, en la descripción original, se sugirió que era puramente tafonómica, [2] es sugerida por autores posteriores como reflejo de una falta genuina de estas características como parte de una tendencia general hacia una mayor movilidad y flexibilidad terrestres que no se ve en los parientes modernos de Junggarsuchus . Las características de la columna vertebral, incluidas las zigopófisis , sugieren un rango general de movimiento mucho más flexible del que la mayoría de los cocodrilos modernos carecen por completo. [3] Este nivel de flexibilidad terrestre es común en los crocodilomorfos de divergencia temprana, así como en los arcosaurios en general. La mayoría de los parientes cercanos de Junggarsuchus , como Dibothrosuchus , [12] Terrestrisuchus , [13] y Dromicosuchus [14] son de manera similar gráciles y están adaptados para el movimiento terrestre rápido. Esto sugiere que las adaptaciones acuáticas observadas en los cocodrilos modernos, así como en muchos de sus parientes extintos, como los talatosuquios , no son la condición ancestral de este grupo. [3]
No se sabe nada sobre las extremidades traseras, las caderas o la cola de Junggarsuchus porque el holotipo, que es el único espécimen conocido, no conserva estos elementos. [2] Sin embargo, puede haber elementos del holotipo que aún no se han preparado que podrían revelar información sobre estas áreas del esqueleto una vez que se haya retirado la roca y se hayan descrito nuevos huesos. [3]
La descripción original de Junggarsuchus por James A. Clark y colegas encontró que era el taxón hermano del clado Crocodyliformes y también encontró que la agrupación tradicional, Sphenosuchia , no era un grupo monofilético , sino que formaba una gran politomía con un grado basal a crocodyliformes. Las sinapomorfías del clado Junggarsuchus -crocodyliformes en su análisis incluyeron: exoccipitales que se encuentran en la línea media por encima del foramen magnum , una gran extensión en los lados inferiores de los exoccipitales que contacta con el hueso cuadrado , huesos yugules que están fuertemente arqueados, un estrechamiento de la porción trasera del hueso parietal y una fenestra en el hueso cuadrado . Su análisis se muestra a continuación. [2]
En 2017, Juan Martin Leardi y sus colegas redescribieron el taxón estrechamente relacionado, Macelognathus, que originalmente había sido descrito por OC Marsh en 1884 como una especie de dinosaurio. [15] Utilizaron el mismo conjunto de datos que Clark y sus colegas, pero su análisis incluyó muchos más taxones, incluidos los taxones recientemente descritos Almadasuchus y Carnufex . Recuperaron un árbol filogenético ligeramente mejor resuelto, con la excepción de una politomía en la base. Su análisis es notable por incluir a Junggarsuchus como ligeramente más basal que un Hallopodidae monofilético . Las sinapomorfias del clado que incluye a Junggarsuchus , Hallopodidae y crocodyliformes incluyen lo siguiente: un hueso basisfenoideo expandido , huesos exoccipitales que contactan con el cuadrado, un pasaje cerrado para las arterias carótidas internas , una gran fenestra post-temporal encerrada por los huesos escamoso y exoccipital, y un radio que es más corto que el húmero. También recuperan a Macelognathus como un pariente cercano de Hallopus . [16] Otros autores han sugerido que esto es difícil de corroborar o incluso han disputado este resultado porque Macelognathus es conocido principalmente a partir del material del cráneo y Hallopus no tiene nada de su cráneo preservado. [3] [15] Los resultados de su análisis se muestran a continuación. [16]
En su nueva descripción, Ruebenstahl y sus colegas recuperaron un nuevo clado, Solidocrania , que significa "cráneos sólidos", en referencia a la falta de kinesis craneal. [2] [3] Este clado se definió como el clado menos inclusivo que contiene a Junggarsuchus , Macelognathus y Almadasuchus . Los resultados de su filogenia mostraron que estos tres taxones forman un grado basal a Crocodyliformes y, por lo tanto, Crocodyliformes en sí mismo estaría incluido dentro de Solidocrania. [3] Se informó que las sinapomorfías de este clado eran: dos huesos palpebrales grandes , un hueso escamoso que contacta la superficie trasera del hueso cuadrado , un recinto del canal craneocuadrado por los huesos escamoso y occipital, una convergencia del laterosfenoides y el cuadrado, un contacto entre el otoccipital y el cuadrado, un parabasisfenoides expansivo y neumático, una cresta desarrollada en la parte posterior del ectopterigoideo que se proyecta a lo largo de la superficie interior del hueso yugal , un borde frontal de la hoja de la escápula que es más grande que el borde trasero y un proceso olecraniano bajo del cúbito . [3] Se sugirieron sinapomorfías adicionales, pero estas fueron respaldadas más débilmente. Los resultados de su análisis filogenético, calculados al encontrar un consenso estricto de los dos árboles más parsimoniosos, se muestran a continuación. [3]
Los resultados novedosos de esta filogenia incluyeron el hallazgo de que Hallopodidae era polifilético , así como el taxón Calsoyasuchus , el taxón hermano de Thalattosuchia , cuando tradicionalmente se lo ha considerado un goniofólido . También se descubrió que Phyllodontosuchus era el taxón hermano de Junggarsuchus , [3] aunque esto fue débilmente respaldado porque Phyllodontosuchus solo se conoce a partir de un solo cráneo muy deformado y dientes asociados, [17] y su ubicación en la filogenia de los autores varió considerablemente con respecto a sus afinidades. [3] Los autores también notaron que Hsisosuchus , generalmente considerado basal a la división ziphosuchian - neosuchian , puede en realidad estar más estrechamente relacionado con los ziphosuchian. [3]
Los tres taxones que definen a Solidocrania, Junggarsuchus , Macelognathus y Almadasuchus , son todos del Jurásico Superior , aunque se cree que son más basales que los Crocodyliformes , que se sabe que se originaron en el Triásico Superior . [2] [3] [18] Ruebenstahl y sus colegas afirman que este hallazgo implica que existe un linaje fantasma de taxones solidocranianos de 50 millones de años de antigüedad que se remonta al Triásico. Si su hipótesis es correcta, esto significaría que Junggarsuchus y sus parientes representan algunos de los últimos crocodilomorfos no crocodiliformes supervivientes. Sin embargo, los autores son cuidadosos al señalar que, dada la aparición tardía de Junggarsuchus y otros taxones solidocranianos basales, es posible que Solidocrania no sea un clado natural y que las características unificadoras del cráneo podrían ser un rasgo derivado secundariamente que es resultado de la evolución convergente en lugar de rasgos heredados de un ancestro común compartido con los crocodiliformes. [3]
En 2023, Emily Lessner, Kathleen Dollman, James Clark, Xu Xing y Casey Holliday realizaron un análisis de los nervios faciales de los pseudosuquios utilizando material craneal de más de 20 taxones diferentes, incluido Junggarsuchus . Uno de sus hallazgos fue que Junggarsuchus estaba entre los crocodilomorfos que divergieron más temprano en tener una disposición lineal de los agujeros debajo de los dientes de la mandíbula inferior . Todos los taxones que divergieron más temprano tenían estos agujeros dispuestos al azar. [19]
Su análisis concluyó notando una marcada tendencia en la sensibilidad táctil de los hocicos de los pseudosuquios a medida que evolucionaban, con grupos sucesivamente más derivados que poseían una densidad creciente de nervios a lo largo del hocico. Estos nervios son utilizados para detectar movimiento en el agua por los crocodilianos modernos, pero el estudio concluyó que el aumento de estos nervios es anterior a la evolución de los crocodiliformes semiacuáticos . Una posible explicación para esta aparente discrepancia que los autores sugieren es que los crocodilomorfos terrestres que divergieron antes pueden haber exhibido una ecología alimentaria que incluía la búsqueda de presas en el suelo o cerca del mismo. Junggarsuchus es un caso atípico notable en esta tendencia porque la densidad inferida de estos nervios es mucho menor que en taxones comparables como Macelognathus y Litargosuchus . Sin embargo, los autores no indican ninguna posible implicación que esto pueda tener para la ecología alimentaria de Junggarsuchus específicamente. [19]
Junggarsuchus era casi con certeza carnívoro, como la mayoría de los otros crocodilomorfos. [3] Poseía dientes xifodontes con dentados que estaban adaptados para cortar la carne. [2] Sin embargo, esta presunción se complica por el taxón estrechamente relacionado Phyllodontosuchus , [3] que poseía dientes heterodontes . [11] La heterodoncia es una adaptación poco común en reptiles, y cuando ha aparecido (por ejemplo, en Pakasuchus y Chimaerasuchus ), se ha asumido que es una adaptación a nuevas estrategias de alimentación. [20] [21] [22] De manera similar, aunque no tan sorprendentemente, los dientes de Macelognathus no son dentados en las coronas y su sínfisis mandibular no tiene dientes, lo que se ha interpretado como una adaptación para la herbivoría. [11] Junggarsuchus no comparte ninguna de estas adaptaciones; tiene dientes tradicionalmente dentados que se extienden hasta el final del dentario y el premaxilar . [22] La razón de esta dramática variación en estos taxones estrechamente relacionados es incierta, y puede reflejar la escasez y relativa incompletitud de los restos de estos taxones, lo que sólo permite realizar comparaciones limitadas entre ellos. [15]
No hay evidencia directa que indique exactamente en qué pudo haber consistido la dieta de Junggarsuchus , pero dado su tamaño y dentición, la mayoría de los autores han afirmado que la suposición más razonable es que era un depredador de persecución de pequeñas presas vertebradas. [3] [11] Además, se ha demostrado que la forma general del cráneo y la relación entre su altura y su anchura (es decir, su "planitud") son más similares a los crocodilianos modernos que a los crocodilomorfos contemporáneos. Esto está relacionado con los sitios de unión muscular para el músculo pterigoideo medial , que es un músculo importante utilizado para cerrar las mandíbulas, lo que significa que Junggarsuchus puede haber estado adaptado para atrapar presas pequeñas. [23] En total, la evidencia indirecta parece indicar que Junggarsuchus probablemente se alimentaba de animales pequeños como mamíferos primitivos , escamosos y posiblemente dinosaurios recién nacidos . [11]
Los únicos restos de Junggarsuchus descritos hasta ahora fueron descubiertos cerca de la ciudad de Wucaiwan en Xinjiang , China . [5] Esta localidad es parte del miembro inferior de la Formación Shishugou , [24] que abarca desde hace 164 a 159 millones de años. Este intervalo abarca la transición del Jurásico Medio al Jurásico Tardío , aunque la mayor parte ha sido datada recientemente en el Jurásico Tardío. [25] Esta región es interior y árida en la actualidad, pero en el Jurásico Tardío formó una cuenca costera en las costas del norte del océano Tetis . [26]
El miembro inferior (o Wucaiwan) del Shishugou consiste principalmente en depósitos de lutita roja y arenisca . Se interpreta que esto consistió en un entorno de abanico aluvial boscoso que experimentó inundaciones periódicas, lo que explica la amplia variedad de fósiles de animales de cuerpo pequeño preservados en el área, así como la abundancia de árboles fosilizados. El miembro Wucaiwan preserva fósiles de peces pulmonados , anfibios , cocodrilos , tritilodontes y dinosaurios de varios tamaños. Sin embargo, se cree que las partes superiores de este miembro, donde se encontró Junggarsuchus , consistieron en entornos fluviales o de humedales más tradicionales con inundaciones menos intensas que las partes inferiores del miembro. [25] El clima del área durante el Jurásico Superior era templado y estacionalmente húmedo y seco. [26] Este patrón de precipitaciones dio lugar a la aparición de turberas estacionales, posiblemente exacerbadas por la licuefacción del sustrato provocada por las pisadas de enormes saurópodos que crearon "pozos de la muerte" que atraparon y enterraron a pequeños animales. [25] [27]
También se han encontrado importantes depósitos de ceniza volcánica en el miembro Wucaiwan, lo que indica que la actividad volcánica en la parte occidental de China estaba aumentando en ese momento. [25]
Se han descubierto diversos animales pequeños en la Formación Shishugou . Varios restos de animales pequeños han sido referidos a varios grupos, pero aún no se les han dado nombres binomiales . Estos incluyen restos de peces pulmonados , anfibios braquiopoides , mamíferos docodontes y tritilodontes , lagartos y tortugas . Algunos de estos se conservan casi por completo y en articulación. [25] También hay un pequeño crocodilomorfo que puede estar relacionado con Junggarsuchus que aún no ha recibido una descripción o nombre formal. [28] [29] También se han recuperado de la zona varios restos de dinosaurios que aún no han sido nombrados. Estos incluyen estegosaurios , anquilosaurios , ornitópodos , tetanuros y un supuesto ornitomimosaurio . [24] [30]
Los fósiles nombrados incluyen al primitivo pariente mamífero Yuanotherium , los crocodiliformes Sunosuchus y Nominosuchus , y los pterosaurios Sericipterus y Kryptodrakon . [25] Los dinosaurios son la parte más común y diversa de la fauna terrestre encontrada en Shishugou. [26] Están representados por pequeños ornitisquios como Yinlong , Hualianceratops y " Eugongbusaurus ", así como por los saurópodos Klamelisaurus , Bellusaurus y Mamenchisaurus sinocanadorum . Todos los grandes depredadores terrestres en el ecosistema eran terópodos . Estos iban desde pequeños celurosaurios como Haplocheirus , Aorun y Guanlong hasta grandes carnosaurios como Sinraptor . También notable en el área fue el pequeño ceratosaurio Limusaurus , que se preservó en uno de los "pozos de la muerte" fangosos. [25]
También conocido como Wucaiwan.
