La biogeografía insular [1] o biogeografía insular es un campo dentro de la biogeografía que examina los factores que afectan la riqueza de especies y la diversificación de comunidades naturales aisladas. La teoría se desarrolló originalmente para explicar el patrón de relación especie-área que ocurre en las islas oceánicas. Bajo cualquiera de los nombres ahora se usa en referencia a cualquier ecosistema (presente o pasado [2] ) que está aislado por estar rodeado de ecosistemas diferentes y se ha extendido a picos montañosos , montes submarinos , oasis , bosques fragmentados e incluso hábitats naturales. aislado por el desarrollo humano de la tierra . El campo fue iniciado en la década de 1960 por los ecologistas Robert H. MacArthur y EO Wilson , [3] quienes acuñaron el término biogeografía insular en su contribución inaugural a la serie Monograph in Population Biology de Princeton, que intentaba predecir el número de especies que existirían. en una isla recién creada.
A efectos biogeográficos, un entorno insular o "isla" es cualquier área de hábitat adecuada para un ecosistema específico, rodeada por una extensión de hábitat inadecuado. [ cita necesaria ] Si bien esta puede ser una isla tradicional , una masa de tierra rodeada de agua, el término también puede aplicarse a muchas "islas" no tradicionales, como los picos de montañas, [1] manantiales o lagos aislados, [4 ] y bosques no contiguos. [2] El concepto se aplica a menudo a hábitats naturales rodeados de paisajes alterados por el hombre, como extensiones de pastizales rodeados por carreteras o zonas de viviendas, [5] y parques nacionales. [6] Además, lo que es insular para un organismo puede no serlo para otros, algunos organismos ubicados en las cimas de las montañas también pueden encontrarse en los valles, mientras que otros pueden estar restringidos a las cimas. [7]
La teoría de la biogeografía insular propone que el número de especies que se encuentran en un ambiente insular tranquilo ("isla") está determinado por la inmigración y la extinción . Y además, que las poblaciones aisladas pueden seguir rutas evolutivas diferentes, como lo demuestra la observación de Darwin de los pinzones en las Islas Galápagos . La inmigración y la emigración se ven afectadas por la distancia de una isla a una fuente de colonos ( efecto distancia ). Normalmente esta fuente es el continente, pero también pueden ser otras islas. Las islas más aisladas tienen menos probabilidades de recibir inmigrantes que las islas menos aisladas.
La tasa de extinción una vez que una especie logra colonizar una isla se ve afectada por el tamaño de la isla; esta es la curva o efecto especie-área . Las islas más grandes contienen áreas de hábitat más grandes y oportunidades para variedades más diferentes de hábitat. Un tamaño de hábitat más grande reduce la probabilidad de extinción debido a eventos fortuitos . La heterogeneidad del hábitat aumenta la cantidad de especies que tendrán éxito después de la inmigración.
Con el tiempo, las fuerzas compensatorias de la extinción y la inmigración dan como resultado un nivel de equilibrio de riqueza de especies.
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Además de tener un efecto sobre las tasas de inmigración, el aislamiento también puede afectar las tasas de extinción. Las poblaciones de las islas que están menos aisladas tienen menos probabilidades de extinguirse porque los individuos de la población de origen y de otras islas pueden inmigrar y "rescatar" a la población de la extinción; esto se conoce como efecto rescate .
Además de tener un efecto sobre la extinción, el tamaño de la isla también puede afectar las tasas de inmigración. Las especies pueden apuntar activamente a islas más grandes por su mayor número de recursos y nichos disponibles; o bien, las islas más grandes pueden acumular más especies por casualidad simplemente porque son más grandes. Este es el efecto objetivo.
Las relaciones especie-área muestran la relación entre un área determinada y la riqueza de especies dentro de esa área. Este concepto proviene de la teoría de la biogeografía insular y está bien ilustrado en las islas porque están relativamente aisladas. [9] Por lo tanto, las especies inmigrantes y las especies que se extinguen en una isla son más limitadas y, por lo tanto, más fáciles de seguir. Se espera que la relación entre área y riqueza de especies sea directamente proporcional entre sí. Por ejemplo, a medida que aumenta el área de una serie de islas, existe una relación directa con la creciente riqueza de especies de los productores primarios. Es importante considerar que las relaciones entre especies y áreas de las islas se comportarán de manera algo diferente a las relaciones entre especies y áreas de los continentes; sin embargo, las conexiones entre ambas aún pueden resultar útiles. [ cita necesaria ]
La ecuación de relación especie-área es: . [10]
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En esta ecuación, representa la medida de diversidad de una especie (por ejemplo, el número de especies) y es una constante que representa la intersección con el eje y. representa el área de la isla o espacio que se está examinando y representa la pendiente de la curva del área. [11]
Esta función también se puede expresar como una función logarítmica: [10] Esta expresión de la función permite dibujar la función como una función lineal. Sin embargo, el significado central de la función es el mismo: el área de la isla dicta la relación entre especies y áreas.
La teoría se puede estudiar a través de los fósiles, que proporcionan un registro de la vida en la Tierra. Hace 300 millones de años, Europa y América del Norte estaban situadas en el ecuador y estaban cubiertas por húmedas selvas tropicales. El cambio climático devastó estos bosques tropicales durante el Período Carbonífero y, a medida que el clima se volvió más seco, los bosques tropicales se fragmentaron. Las islas de bosque reducidas eran inhabitables para los anfibios, pero se adaptaban bien a los reptiles, que se volvieron más diversos e incluso variaron su dieta en un entorno que cambiaba rápidamente; Este colapso de la selva tropical del Carbonífero desencadenó un estallido evolutivo entre los reptiles. [2]
La teoría de la biogeografía insular fue probada experimentalmente por EO Wilson y su alumno Daniel Simberloff en las islas de manglares de los Cayos de Florida . [12] Se estudió la riqueza de especies en varias pequeñas islas de manglares. Las islas fueron fumigadas con bromuro de metilo para eliminar sus comunidades de artrópodos . Tras la fumigación, se siguió la inmigración de especies a las islas. Al cabo de un año, las islas habían sido recolonizadas a los niveles previos a la fumigación. Sin embargo, Simberloff y Wilson sostuvieron que esta riqueza final de especies oscilaba en un cuasi equilibrio. Las islas más cercanas al continente se recuperaron más rápido, como predice la Teoría de la Biogeografía Insular. No se probó el efecto del tamaño de la isla, ya que todas las islas eran aproximadamente del mismo tamaño.
Las investigaciones realizadas en la estación de investigación de la selva tropical en la isla de Barro Colorado han producido una gran cantidad de publicaciones sobre los cambios ecológicos posteriores a la formación de las islas, como la extinción local de grandes depredadores y los cambios posteriores en las poblaciones de presas. [13]
La teoría de la biogeografía insular se utilizó originalmente para estudiar las islas oceánicas, pero esos conceptos pueden extrapolarse a otras áreas de estudio. La dinámica de las especies insulares brinda información sobre cómo las especies se mueven e interactúan dentro de los sistemas similares a islas (ILS). Más que una isla real, las ILS se definen principalmente por su aislamiento dentro de un ecosistema. En el caso de una isla, el área denominada matriz suele ser la masa de agua que la rodea. El continente suele ser el terreno no insular más cercano. De manera similar, en un ILS el “continente” es la fuente de especies inmigrantes, aunque la matriz es mucho más variada. Al imaginar cómo los diferentes tipos de ecosistemas aislados, por ejemplo un estanque rodeado de tierra, son similares a los ecosistemas insulares, se puede entender cómo las teorías y los fenómenos que son ciertos en los ecosistemas insulares se pueden aplicar a los ILS. [14] Sin embargo, los patrones generales de inmigración y extinción que se describen en la teoría de la biogeografía insular tal como se desarrollan en las islas, también se desarrollan entre los ecosistemas del continente. [15]
Los conceptos de área de una isla y nivel de aislamiento de un continente, tal como se presentan en la teoría de la biogeografía insular, se aplican a ILS. La principal diferencia está en la dinámica de área y aislamiento. Por ejemplo, un ILS puede tener un área cambiante debido a las estaciones, lo que puede afectar su grado de aislamiento. La disponibilidad de recursos juega un papel importante en las condiciones en las que se encuentra una isla. Este es otro factor que cambia en los ILS en comparación con las islas reales, ya que generalmente hay una mayor disponibilidad de recursos en algunos ILS que en las islas reales. [14]
Las relaciones especie-área, como se describió anteriormente, también se pueden aplicar a los sistemas similares a islas (ILS). Generalmente se observa que a medida que aumenta el área de un ecosistema, la riqueza de especies es directamente proporcional. Una diferencia importante es que los valores son generalmente más bajos para los ILS que para las islas verdaderas. Además, los valores también varían entre islas verdaderas e ILS, y dentro de los tipos de ILS. [14]
A los pocos años de la publicación de la teoría, se había realizado su posible aplicación al campo de la biología de la conservación y se estaba debatiendo vigorosamente en los círculos ecológicos . [16] La idea de que las reservas y los parques nacionales formaban islas dentro de paisajes alterados por el hombre ( fragmentación del hábitat ), y que estas reservas podrían perder especies a medida que se "relajaban hacia el equilibrio" (es decir, perderían especies a medida que alcanzaran su nuevo número de equilibrio). , conocido como deterioro del ecosistema) causó gran preocupación. Esto es particularmente cierto cuando se conservan especies más grandes que tienden a tener áreas de distribución más amplias. Un estudio de William Newmark, publicado en la revista Nature y publicado en The New York Times , mostró una fuerte correlación entre el tamaño de un parque nacional protegido de Estados Unidos y el número de especies de mamíferos.
Esto llevó al debate conocido como único grande o varios pequeños (SLOSS), descrito por el escritor David Quammen en La canción del Dodo como "la versión refinada de la ecología de la guerra de trincheras". [17] En los años posteriores a la publicación de los artículos de Wilson y Simberloff, los ecólogos habían encontrado más ejemplos de la relación especie-área, y la planificación de la conservación adoptaba la opinión de que una reserva grande podía albergar más especies que varias reservas más pequeñas, y que las reservas más grandes las reservas deberían ser la norma en el diseño de reservas . Esta visión fue defendida en particular por Jared Diamond . Esto generó preocupación por parte de otros ecologistas, incluido Dan Simberloff, quien consideró que se trataba de una simplificación excesiva no comprobada que dañaría los esfuerzos de conservación. La diversidad del hábitat era tan o más importante que el tamaño para determinar el número de especies protegidas.
La teoría de la biogeografía de islas también condujo al desarrollo de corredores de vida silvestre como herramienta de conservación para aumentar la conectividad entre las islas de hábitat. Los corredores de vida silvestre pueden aumentar el movimiento de especies entre parques y reservas y, por lo tanto, aumentar el número de especies que pueden ser sustentadas, pero también pueden permitir la propagación de enfermedades y patógenos entre poblaciones, complicando la simple prohibición de que la conectividad sea buena para la biodiversidad.
En diversidad de especies, la biogeografía de islas describe más la especiación alopátrica . La especiación alopátrica es donde surgen nuevos acervos genéticos a partir de la selección natural en acervos genéticos aislados. La biogeografía de islas también es útil para considerar la especiación simpátrica , la idea de que diferentes especies surgen de una especie ancestral en la misma área. El mestizaje entre las dos especies con adaptaciones diferentes evitaría la especiación, pero en algunas especies parece haber ocurrido especiación simpátrica.
El presente artículo compara la distribución de aves y mamíferos boreales entre las cadenas montañosas aisladas de la Gran Cuenca y relaciona esos patrones con la teoría en desarrollo de la biogeografía insular.
