El murciélago de Indiana ( Myotis sodalis ) es un murciélago de tamaño mediano con orejas de ratón originario de América del Norte . Vive principalmente en los estados del sur y medio oeste de EE. UU. y está catalogado como especie en peligro de extinción. El murciélago de Indiana es de color gris, negro o castaño, mide entre 1,2 y 2,0 pulgadas de largo y pesa entre 4,5 y 9,5 g (0,16 a 0,34 oz). Es similar en apariencia al pequeño murciélago marrón más común , pero se distingue por el tamaño de sus patas, la longitud del pelo de los dedos, los labios rosados y una quilla en el calcar .
Los murciélagos de Indiana viven en bosques de madera dura y de pinos. Es común en bosques primarios y en tierras agrícolas, principalmente en bosques, campos de cultivo y pastizales. Como insectívoro , el murciélago come insectos voladores tanto terrestres como acuáticos, como polillas , escarabajos , mosquitos y mosquitos .
El murciélago de Indiana está catalogado como especie en peligro de extinción por el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de EE. UU . [2] [3] Ha tenido una grave disminución de su población, estimada en más del 50% en los últimos 10 años, según la observación directa y una disminución en su extensión de ocurrencia. [1]
La longitud desde la cabeza hasta el cuerpo del murciélago de Indiana es de 4,1 a 4,9 cm. El animal pesa alrededor de 8 g (0,25 onzas). Estos murciélagos son muy difíciles de distinguir de otras especies, especialmente del pequeño murciélago marrón más común ( Myotis lucifugus ), a menos que se examinen de cerca. El tamaño de los pies, la longitud de los pelos de los dedos y la presencia de una quilla en el calcar son características que se utilizan para diferenciar al murciélago de Indiana de otros murciélagos. Los murciélagos de Indiana suelen vivir de 5 a 9 años, pero algunos han alcanzado los 12 años. Pueden tener un pelaje que va del negro al castaño con un vientre de color gris claro a canela. A diferencia de otros murciélagos comunes con pelo castaño y labios negros, los murciélagos de Indiana tienen pelo castaño y labios rosados, lo que resulta útil para la identificación.
Los murciélagos de Indiana pasan el verano viviendo en todo el este de los Estados Unidos. Durante el invierno, sin embargo, se agrupan e hibernan sólo en unas pocas cuevas. Desde aproximadamente 1975, su población ha disminuido aproximadamente un 50%. Según un censo de murciélagos en hibernación de 1985, la población de murciélagos de Indiana se estima en alrededor de 244.000. Alrededor del 23% de estos murciélagos hibernan en cuevas de Indiana . El murciélago de Indiana vive en cuevas sólo en invierno; pero hay pocas cuevas que proporcionen las condiciones necesarias para la hibernación. Se necesitan temperaturas bajas y estables para permitir que los murciélagos reduzcan su tasa metabólica y conserven las reservas de grasa. Estos murciélagos hibernan en grupos grandes y compactos que pueden contener miles de individuos. Los murciélagos de Indiana se alimentan exclusivamente de insectos voladores nocturnos y una colonia de murciélagos puede consumir millones de insectos cada noche. [ cita necesaria ] El rango de distribución del murciélago de Indiana se superpone con el del murciélago gris ( Myotis grisescens ), de distribución más estrecha, también catalogado como en peligro de extinción.
El murciélago de Indiana fue catalogado como en peligro a nivel federal según la Ley de Preservación de Especies en Peligro, el 11 de marzo de 1967, debido a la dramática disminución de las poblaciones en toda su área de distribución. Las razones de la disminución de los murciélagos incluyen la perturbación de las colonias por parte de los seres humanos, el uso de pesticidas y la pérdida de hábitat de verano como resultado de la tala de la cubierta forestal. A partir de 1973, el murciélago de Indiana ha sido catalogado como en peligro de extinción según la Ley de especies en peligro de extinción (según enmendada) y, además, protegido por la Ley federal de protección de recursos de cuevas de 1988 , para proteger las hibernáculas en tierras federales. En 2013, Bat Conservation International incluyó esta especie como una de las 35 especies de su lista mundial de prioridades de conservación. [4]
Las poblaciones de murciélagos de Indiana en el noreste de Estados Unidos están colapsando con la rápida propagación del síndrome de la nariz blanca , la enfermedad más devastadora de la vida silvestre en la historia reciente. A finales de 2011, esta amenaza sin precedentes había matado entre 5,7 y 6,7 millones de murciélagos en los Estados Unidos desde su descubrimiento en 2007, según fotografías tomadas en 2006. [5] Entre ellos, al menos 15.662 murciélagos de Indiana murieron a causa del WNS sólo en 2008 ( 3,3% de la población de todo el rango de 2007), y se estima que el 95% de toda la población de murciélagos de las cavernas de Pensilvania ha muerto. [6] [7]
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Aunque cada vez son menos comunes, se han producido asesinatos directos e intencionales por parte de humanos. El 23 de octubre de 2007, Lonnie W. Skaggs de Olive Hill, Kentucky , y Kaleb Dee Carpenter, de Grayson, Kentucky , entraron en Laurel Cave en el Parque Estatal Carter Caves , Kentucky , y mataron a 23 murciélagos de Indiana. Skaggs volvió a entrar en la cueva tres días después y mató a otros 82 murciélagos de Indiana en peligro de extinción. Una investigación comenzó cuando los empleados del Parque Estatal Carter Caves descubrieron al menos 105 murciélagos de Indiana muertos. Los dos hombres admitieron haber sacrificado a sabiendas una especie en peligro de extinción, haber usado linternas y piedras para sacar a los murciélagos hibernantes de sus refugios y haber aplastado sus cuerpos con piedras. Los murciélagos que intentaron escapar volando fueron derribados desde el aire. Los hombres mataron a los murciélagos pisoteados, los golpearon con linternas y aplastaron sus cuerpos con piedras en varias áreas del hibernáculo. BCI trabajó con el Departamento de Recursos de Pesca y Vida Silvestre de Kentucky para establecer un fondo de recompensa y proporcionó la contribución inicial. La recompensa creció rápidamente a $5,000 con el apoyo de Southeastern Bat Diversity Network y Defenders of Wildlife y fue ampliamente reportada, y los dos hombres fueron capturados luego de una denuncia anónima. Este incidente fue calificado de "asesinato sin sentido" por James Gale, agente especial a cargo de la región sureste del USFWS, y resultó en una condena. Se declararon culpables de violar la Ley federal de especies en peligro de extinción . El juez federal Edward Atkins condenó a Skaggs a ocho meses de prisión federal y puso a Carpenter en libertad condicional de tres años. El caso marca la primera vez a nivel nacional que se sentencia a personas por matar murciélagos de Indiana en peligro de extinción. BCI agradeció a sus miembros y donantes por permitirles ayudar a proteger a estos murciélagos y trabajar para lograr que tales matanzas finalmente cesen. [8] [9]
Además, se ha confirmado la mortalidad de murciélagos de Indiana debido a las turbinas eólicas, lo que incluso dio lugar a una orden judicial en diciembre de 2009 contra un parque eólico de Virginia Occidental. [10] En 2013, solo se han documentado cinco muertes de murciélagos en Indiana; dos mujeres en Fowler Ridge en Indiana en septiembre de 2009 y 2010, una mujer en la instalación de energía eólica de North Allegheny, Pensilvania, en septiembre de 2011, [11] un hombre en la instalación de energía eólica de Laurel Mountain, Virginia Occidental, en julio de 2012, y una hembra en el parque eólico Blue Creek, Ohio, en octubre de 2012. [12] Se han estimado tasas de mortalidad de hasta 63,9 murciélagos por turbina, por año. [13] La mortalidad se debe tanto al impacto directo con los rotores como al barotrauma. [14]
Otros efectos antropogénicos han contribuido a la pérdida de las poblaciones de murciélagos de Indiana, incluido el uso de pesticidas, la perturbación humana de las hibernáculas, la aplicación inadecuada de puertas de cuevas, el cambio climático y el desarrollo agrícola. Como resultado, el murciélago de Indiana experimentó una disminución de la población del 57% a nivel nacional entre 1960 y 2001. [15]
Los árboles dominantes comunes utilizados por los murciélagos de Indiana en toda su área de distribución incluyen robles ( Quercus spp.), nogales ( Carya spp.), fresnos ( Fraxinus spp.), olmos ( Ulmus spp.), álamos orientales ( Populus deltoides ), langostas ( Robinia spp. .), y arces ( Acer spp.). El sotobosque puede incluir espinos ( Crataegus spp.), cornejos ( Cornus spp.), zumaque fragante ( Rhus aromatica ), ambrosía gigante ( Ambrosia trifida ), juncos ( Carex spp.), enredadera de Virginia ( Parthenocissus quinquefolia ), ortiga de bosque ( Laportea ). canadensis ), vara de oro ( Solidago spp.), hiedra venenosa ( Toxicodendron radicans ) y uva silvestre ( Vitis spp.). [dieciséis]
En un estudio del sur de Iowa se encontraron murciélagos de Indiana en una variedad de asociaciones de plantas. Las zonas ribereñas estaban dominadas por el álamo oriental, el almez ( Celtis occidentalis ) y el arce plateado ( Acer saccharinum ). En las llanuras aluviales boscosas, las plantas dominantes incluían el nogal negro ( Juglans nigra ), el arce plateado, el olmo americano ( Ulmus americana ) y el álamo oriental. En los bosques de tierras altas no perturbados, las plantas más comunes eran el roble negro ( Quercus velutina ), el roble común ( Q. macrocarpa ), el nogal americano ( Carya ovata ) y el nogal amargo ( C. cordiformis ). El nogal negro, el tilo americano, el olmo americano y el roble dominaban otros sitios de murciélagos en las tierras altas de Indiana. [17]
Los murciélagos de Indiana utilizan al menos 29 especies de árboles durante el verano. La mayor cantidad de especies de árboles se encuentra en la parte central del área de distribución de los murciélagos de Indiana (principalmente Missouri, el sur de Illinois, el sur de Indiana y Kentucky), pero esto probablemente se debe a que la mayoría de las investigaciones realizadas sobre las especies se han realizado en esta región. Los árboles de descanso de estos estados centrales, que se encuentran principalmente en el tipo de cubierta de roble y nogal, incluyen el arce plateado, el arce rojo ( Acer rubrum ), el arce de azúcar ( A. saccharum ), el roble blanco ( Q. alba ), el roble rojo ( Q. rubra ), roble pin ( Q. palustris ), roble escarlata ( Q. coccinea ), roble poste ( Q. stellata ), roble guijarro ( Q. imbricaria ), álamo oriental, nogal shagbark, nogal amargo, nogal sinsonte ( C. alba ), nogal americano ( C. glabra ), olmo americano, olmo resbaladizo ( Ulmus rubra ), langosta ( Gleditsia triacanthos ), palo amargo ( Oxydendrum arboreum ), fresno verde ( Fraxinus pennsylvanica ), fresno blanco ( F. americana ), pino de Virginia ( Pinus virginiana ), sicomoro americano ( Platanus occidentalis ) y sasafrás ( Sassafras albidum ). [16] [18] [19] [20] [21] [22] [23] [24]
En el sur de Michigan y el norte de Indiana, que se encuentran principalmente en los tipos de cobertura de roble, nogal y olmo, fresno y álamo, los árboles utilizados como refugio incluyen fresno verde, blanco y negro ( Fraxinus nigra ), arce plateado, nogal americano y olmo americano. . [25] Y finalmente, en las áreas del sur del área de distribución del murciélago de Indiana (principalmente Tennessee, Arkansas y el norte de Alabama), que incluyen los tipos de cobertura de roble-nogal y roble-pino, los murciélagos de Indiana usan nogal shagbark, roble blanco, roble rojo. , pino de brea ( P. rigida ), pino de hoja corta ( P. echinata ), pino taeda ( P. taeda ), abedul dulce ( Betula lenta ) y cicuta oriental ( Tsuga canadensis ). [26] [27]
Los murciélagos de Indiana comienzan a llegar a las hibernáculas (cuevas y minas en las que pasan el invierno) desde sus lugares de descanso en verano a finales de agosto, y la mayoría regresa en septiembre. Las hembras entran en hibernación poco después de llegar a la hibernácula, pero los machos permanecen activos hasta finales del otoño para reproducirse y las hembras llegan tarde. La mayoría de los murciélagos de Indiana hibernan de octubre a abril, pero muchos en la extensión norte de su área de distribución hibernan de septiembre a mayo. Ocasionalmente, los murciélagos de Indiana se encuentran hibernando solos, pero casi todos se encuentran hibernando en densos grupos de 3.230 a 5.215 murciélagos/m 2 . [28]
La migración de primavera puede comenzar a finales de marzo, pero la mayoría de los murciélagos de Indiana no abandonan su hibernácula invernal hasta finales de abril o principios de mayo. Las hembras emergen primero de la hibernácula, generalmente entre finales de marzo y principios de mayo. La mayoría de los machos no comienzan a emerger hasta mediados o finales de abril. [28] [29] Las hembras llegan a los lugares de verano a partir de mediados de abril. Las hembras forman colonias de cría de verano de hasta 100 hembras adultas durante el verano. [23] [28] Los machos suelen dormir solos o en pequeños grupos de solteros durante el verano. Muchos machos pasan el verano cerca de sus hibernáculos invernales, mientras que otros migran a otras áreas, similares a las utilizadas por las hembras. [28]
Las hembras pueden aparearse durante el primer otoño, pero algunas no se reproducen hasta el segundo año. [28] [30] Los machos se vuelven reproductivamente activos durante el segundo año. [28] La reproducción ocurre dentro y alrededor de la hibernácula en otoño. [28] Durante la temporada de reproducción, los murciélagos de Indiana sufren un fenómeno conocido como enjambre. Durante esta actividad, una gran cantidad de murciélagos entran y salen de las cuevas desde el atardecer hasta el amanecer. [28] El enjambre ocurre principalmente entre agosto y septiembre y se cree que es una parte integral del apareamiento. [28] Se ha observado a murciélagos copulando en cuevas hasta principios de octubre. Durante el período de enjambre/reproducción, se encuentran muy pocos murciélagos descansando dentro de la hibernácula durante el día. También puede ocurrir un apareamiento limitado al final de la hibernación. [28]
La fertilización no ocurre hasta el final de la hibernación, [28] [30] y la gestación dura unos 60 días. El parto ocurre desde finales de mayo hasta principios de julio. [28] [30] Las hembras de murciélago de Indiana suelen dar a luz a una cría. [28] [30] Los juveniles son destetados después de 25 a 37 días [22] y pueden volar aproximadamente al mismo tiempo. [28] La mayoría de los jóvenes pueden volar desde principios hasta finales de julio, [22] pero a veces no vuelan hasta principios de agosto. [30] Humphrey y otros [22] informaron una tasa de mortalidad del 8% cuando las crías fueron destetadas. Sin embargo, asumieron que todas las hembras se aparean en otoño, [30] lo cual no es el caso, por lo que no todas las hembras darían a luz. Por tanto, la mortalidad de los jóvenes puede ser incluso inferior al 8%.
Los murciélagos de Indiana viven relativamente mucho tiempo. Un murciélago de Indiana fue capturado 20 años después de haber sido anillado cuando era adulto. [29] Los datos de otros individuos recapturados muestran que las hembras viven al menos 14 años y 9 meses, mientras que los machos pueden vivir al menos 13 años y 10 meses. [31]
Los requisitos de hábitat del murciélago de Indiana no se comprenden completamente. Alguna vez se pensó que los bosques de tierras bajas y llanuras aluviales eran los hábitats más importantes durante el verano, pero estudios posteriores han demostrado que los hábitats de los bosques de tierras altas pueden ser igualmente importantes, especialmente en las partes meridionales del área de distribución de la especie. [16] [17] [18] Los murciélagos de Indiana se encuentran en bosques de madera dura en la mayor parte de su área de distribución [16] [22] y en bosques mixtos de madera dura y pinos en el sureste de los Estados Unidos. [24] [26] Stone y Battle [27] encontraron una proporción significativamente mayor (p<0,05) de bosque antiguo (más de 100 años), más maderas duras y menos coníferas en rodales ocupados por murciélagos de Indiana que en rodales aleatorios. enAlabama.
En un estudio de Illinois realizado por Gardner y otros, [16] el área de estudio donde se encontraron murciélagos de Indiana se estimó en aproximadamente un 67% de tierras agrícolas, incluidas tierras de cultivo y campos antiguos; el 30% era bosque de tierras altas; mientras que el 2,2% fue bosque de llanura aluvial. Finalmente, sólo el 0,1% del área quedó cubierta de agua. Kurta y otros [32] encontraron que en el sur de Michigan, el paisaje general ocupado por los murciélagos de Indiana consistía en campos abiertos y tierras agrícolas (55%), humedales y bosques de tierras bajas (19%), otros hábitats boscosos (17%), áreas desarrolladas (6%) y fuentes de agua perennes como estanques y arroyos (3%).
En el sur de Illinois, Carter y otros [19] informaron que todos los refugios estaban ubicados en áreas de tierras bajas, pantanos y llanuras aluviales. Miller y otros [33] determinaron que los tipos de hábitat predominantes cerca de las áreas donde se capturaron murciélagos de Indiana en Missouri eran bosques, campos de cultivo y pastizales. Los murciélagos de Indiana no mostraron ninguna preferencia por los hábitats de sucesión temprana, como campos antiguos, matorrales y bosques de sucesión temprana, y mostraron entre el 71% y el 75% de la actividad en otros hábitats. Aunque gran parte del paisaje a lo largo del rango de distribución del murciélago de Indiana está dominado por tierras agrícolas y otras áreas abiertas, los murciélagos de Indiana no suelen utilizar estas áreas. [22] [34]
Los murciélagos de Indiana suelen pasar el invierno en cuevas o minas. Sin embargo, se han encontrado algunos murciélagos hibernando en una presa en el norte de Michigan. Necesitan condiciones muy específicas para sobrevivir al período de hibernación invernal, que dura unos 6 meses. Como el microclima en un hibernáculo fluctúa durante el invierno, los murciélagos de Indiana a veces vuelan a diferentes áreas dentro del hibernáculo para encontrar condiciones óptimas, [35] pero esto no parece necesario para todos los hibernáculos. Los murciélagos de Indiana pueden incluso cambiar entre hibernáculos cercanos en busca de las condiciones de hibernación más apropiadas. [29] Los murciélagos de Indiana son generalmente leales a hibernáculos específicos o al área general cerca de los hibernáculos que han ocupado anteriormente. [29] Los hábitats invernales críticos de los murciélagos de Indiana han sido designados por el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de EE. UU. e incluyen 13 hibernáculos distribuidos en Illinois, Indiana, Kentucky, Missouri, Tennessee y Virginia Occidental. [36]
Se han designado tres tipos de hibernácula dependiendo de la cantidad de uso que cada una recibe de año en año. Las hibernáculas de prioridad uno son aquellas que constantemente tienen más de 30.000 murciélagos de Indiana hibernando en su interior cada invierno. Las hibernáculas de prioridad dos contienen entre 500 y 30.000 murciélagos, y las hibernáculas de prioridad tres son aquellas con menos de 500 murciélagos. Se cree que al menos el 50% de los murciélagos de Indiana hibernan en las ocho hibernáculas de prioridad uno, que se pueden encontrar en Indiana (tres), Missouri (tres) y Kentucky (dos). Las estimaciones de las poblaciones en hibernación en 2001 sugieren que los hibernáculos de prioridad uno han experimentado una disminución del 48% desde 1983. En general, las poblaciones han caído alrededor del 57% desde 1960 en todos los hibernáculos. [15]
Los estudios han identificado al menos 29 especies de árboles utilizados por los murciélagos de Indiana durante el verano y durante las migraciones de primavera y otoño. Dado que tantas especies de árboles se utilizan como refugios, es probable que las especies de árboles no sean un requisito limitante para el hábitat. Además de los árboles, los murciélagos de Indiana han utilizado el ático de una iglesia de Pensilvania, un poste de servicios públicos [27] y cajas para murciélagos [37] como refugios. Sin embargo, el uso de estructuras artificiales parece ser poco común. La selección de refugio por parte de las hembras puede estar relacionada con factores ambientales, especialmente el clima. Las temperaturas frías pueden retardar el desarrollo fetal, [22] por lo que elegir refugios con condiciones apropiadas es esencial para el éxito reproductivo [28] y probablemente influya en la elección del refugio.
Se han identificado dos tipos de dormideros diurnos utilizados por los murciélagos de Indiana: primarios y alternativos. Los refugios primarios suelen albergar a más de 30 murciélagos a la vez [33] y son utilizados con mayor frecuencia por una colonia de maternidad . Los árboles que sustentan un número menor de murciélagos de Indiana de la misma colonia de maternidad se designan como refugios alternativos. En los casos en que haya colonias de maternidad más pequeñas en un área, los refugios primarios pueden definirse como aquellos que cada murciélago usa durante más de 2 días seguidos, mientras que los refugios alternativos generalmente se usan 1 día. [26] Las colonias de maternidad pueden utilizar hasta tres refugios primarios y hasta 33 refugios alternativos [20] [33] en una sola temporada. Las hembras reproductivamente activas cambian con frecuencia de refugio para encontrar condiciones óptimas de descanso. Al cambiar entre dormideros diurnos, los murciélagos de Indiana pueden viajar tan solo 23 pies (7,0 m) o hasta 3,6 millas (5,8 km). [32] En general, los traslados son relativamente cortos y normalmente de menos de 0,6 millas (0,97 km). [38]
Los refugios primarios se encuentran con mayor frecuencia en los bordes del bosque o en los claros del dosel. [18] [33] Los refugios alternativos generalmente se encuentran en una parte sombreada del bosque interior y ocasionalmente en el borde del bosque. [18] La mayoría de los árboles de descanso en un estudio de Kentucky ocurrieron en huecos del dosel en tipos de comunidades de roble, roble-nogal, roble-pino y roble-álamo. [23] Los refugios encontrados por Kurta y otros [32] en un bosque de olmos, fresnos y arces en Michigan se encontraban en un borde de bosque/pantano, un bosque de frondosas de tierras bajas, pequeños humedales, un borde de humedal de arbustos/campo de maíz y un pequeño bosque. Alrededor de la hibernácula en otoño, los murciélagos de Indiana tendían a elegir árboles para descansar en las laderas superiores y en las crestas que estaban expuestas a la luz solar directa durante todo el día. [23]
La cantidad preferida de cobertura de dosel en el refugio no está clara. Muchos estudios han informado sobre la necesidad de una cobertura baja, mientras que otros han documentado el uso de árboles con una cobertura de dosel de moderada a alta, ocasionalmente hasta el cierre completo del dosel. La cobertura del dosel varía desde el 0% en el borde del bosque hasta el 100% en el interior del rodal. [16] [18] [24] Una tendencia general es que los refugios primarios se encuentran en lugares con poca cobertura, mientras que los refugios alternativos tienden a tener más sombra. Pocos datos comparan directamente las diferencias entre los tipos de dormideros. En Alabama, la cobertura del dosel en el refugio tendía a ser baja con un promedio del 35,5%, pero a nivel del rodal, la cobertura del dosel era mayor con un promedio del 65,8%. [27] En un modelo de idoneidad del hábitat, Romme y otros [39] recomendaron la cobertura ideal del dosel para los murciélagos de Indiana entre un 60% y un 80%. Los sitios de descanso reales en el este de Tennessee estaban muy arriba en el árbol, y los murciélagos de Indiana pudieron salir del refugio por encima del dosel circundante. Por lo tanto, las mediciones de la cobertura del dosel tomadas desde las bases de los árboles de descanso pueden sobreestimar la cantidad real de cobertura requerida por los murciélagos de Indiana. [26]
Los rodales ocupados por esta especie pueden variar mucho. Un refugio de pino de Virginia estaba en un rodal con una densidad de sólo 367 árboles/ha, [40] mientras que en Kentucky, un refugio de nogal americano estaba en un rodal de dosel cerrado con 1210 árboles/ha. [23] La densidad general de árboles en el Parque Nacional Great Smoky Mountain fue mayor alrededor de los refugios primarios que en los refugios alternativos. [26] A nivel de paisaje, el área basal de rodales con dormideros fue un 30% menor que el área basal de rodales aleatorios en Alabama. [27] La densidad de árboles en el sur de Iowa varió entre diferentes hábitats. En una llanura aluvial boscosa, la densidad de árboles fue más baja con 229 árboles/ha, mientras que una franja ribereña tuvo la densidad de árboles más alta con 493 árboles/ha. [17]
El número de refugios utilizados y el área de distribución ocupada por una colonia de maternidad pueden variar ampliamente. En Missouri, [18] la densidad más alta de refugios utilizados en un rodal de roble y nogal fue de 0,25 árboles/ha. En Michigan, el número de árboles utilizados por una colonia era de 4,6 árboles/ha, con hasta 13,2 dormideros potenciales/ha en el rodal de fresno verde y arce plateado. Clark y otros [17] estimaron que la densidad de refugios potenciales en el sur de Iowa en áreas donde se capturaron murciélagos de Indiana era de 10 a 26/ha en áreas ribereñas, llanuras aluviales y tierras altas dominadas por álamos orientales, arces plateados, robles y nogales y nogal negro-arce plateado-olmo americano, respectivamente. En Illinois, el número óptimo sugerido de árboles potenciales para descansar en un hábitat de robles y nogales de tierras altas fue de 64/ha; Se propuso que el número óptimo para bosques ribereños y de llanura aluvial, dominados por arces plateados y álamos orientales, fuera 41/ha. [dieciséis]
Salyers y otros [37] sugirieron que se necesitaba una densidad potencial de refugio de 15 árboles/ha, o 30 refugios/ha si se construyen refugios artificiales en un rodal con olmo americano y nogal americano. El área de descanso utilizada por cualquier murciélago de Indiana era tan grande como 568 hectáreas en una comunidad de robles y pinos en Kentucky. [24] Los refugios de dos colonias de maternidad en el sur de Illinois estaban ubicados en áreas de descanso estimadas en 11,72 hectáreas y 146,5 hectáreas, e incluían fresno verde, olmo americano, arce plateado, roble pin y nogal shagbark. [19] La extensión del área de distribución del hogar de maternidad puede depender de la disponibilidad de refugios adecuados en el área. [41]
La mayoría de los atributos de hábitat medidos para el murciélago de Indiana fueron insignificantes e inconsistentes de un lugar a otro. En Missouri, los rodales de roble y nogal con colonias de maternidad tenían significativamente más árboles medianos (12 a 22 pulgadas o 30 a 57 cm de dap) y significativamente más árboles de tamaño grande (>22 pulgadas o 57 cm de dap) que las áreas donde los murciélagos de Indiana no estaban encontró. No se detectaron otras diferencias paisajísticas importantes. [33]
Las distancias observadas entre los refugios y otras características del hábitat pueden verse influenciadas por la edad, el sexo y la condición reproductiva de estos murciélagos. Las distancias entre refugios y caminos pavimentados son mayores que las distancias entre refugios y caminos sin pavimentar en algunos lugares, aunque se ha documentado una superposición entre las dos situaciones. En Illinois, la mayoría de los refugios utilizados por hembras adultas y juveniles estaban a unos 700 m (2300 pies) o más de una carretera pavimentada, mientras que los machos adultos dormían a menos de 240 m (790 pies) de la carretera. [16] [20] En Michigan, los refugios estaban sólo un poco más cerca de las carreteras pavimentadas: 2000 pies (610 m) en promedio para todos los refugios ubicados. [25] En general, los refugios se ubicaron a entre 490 y 790 m (1,600 y 2,600 pies) de las carreteras sin pavimentar en Illinois y Michigan. [20] [25] Los árboles de descanso utilizados durante el otoño en Kentucky estaban muy cerca de caminos sin pavimentar a un promedio de 160 pies (49 m). [23]
La proximidad del refugio al agua es muy variable, por lo que probablemente no sea tan importante como se pensaba. En Indiana, se descubrieron árboles de descanso a menos de 200 m (660 pies) de un arroyo, [22] mientras que los refugios en otra parte de Indiana estaban a 1,9 km (1,2 millas) de la fuente de agua permanente más cercana. [20] [25] En el otro extremo, los refugios de una colonia de maternidad de Michigan se encontraron en un humedal de 12 acres (5 ha) que estuvo inundado durante la mayor parte del año. [25] En Virginia, se utilizaron áreas de alimentación cerca de un arroyo. [40] Los arroyos intermitentes pueden estar ubicados más cerca de los refugios que las fuentes de agua más permanentes. [16] [25] Los estanques, arroyos y surcos de las carreteras parecen ser fuentes de agua importantes, especialmente en los hábitats de las tierras altas. [42]
Los estudios sobre las necesidades de alimentación de los murciélagos de Indiana no son concluyentes. Los murciélagos se alimentan [18] en un paisaje compuesto de pastos, campos de maíz, bosques y una franja de bosque ribereño, aunque la actividad de los murciélagos de Indiana no necesariamente se registró en todos estos tipos de hábitat. Murray y Kurta [34] hicieron algunas evaluaciones cualitativas del hábitat de alimentación de los murciélagos de Indiana en Michigan; La mayoría de los murciélagos se encontraron buscando alimento en humedales boscosos y otros bosques, mientras que un murciélago buscó alimento en un área alrededor de un pequeño lago y otro en un área con 50% de bosques y 50% de campos abiertos. Otro murciélago de Indiana buscó alimento sobre un río, mientras que otros 10 buscaron alimento en áreas a más de 0,97 km (0,6 millas) del mismo río. [34]
La actividad de los murciélagos se centró en pequeños espacios en el dosel o en bosques cerrados a lo largo de pequeños arroyos de segundo orden en Virginia Occidental. Los murciélagos de Indiana se alimentaban bajo el denso dosel del bosque de robles y nogales a lo largo de crestas y laderas en el este de Missouri, pero rara vez sobre arroyos. [43] Se han detectado murciélagos de Indiana alimentándose en bosques de tierras altas [17] [23] [28] además de áreas ribereñas como los bordes de los bosques de llanuras aluviales. [17] [22] [28] [44] Romme y otros [39] también sugirieron que el hábitat de alimentación idealmente tendría un cierre de dosel del 50% al 70%. Los murciélagos de Indiana rara vez utilizan campos agrícolas y pastos abiertos, setos de tierras altas, aguas abiertas y arroyos deforestados para viajar o buscar comida. [20] [22] [34]
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Durante la hibernación, los murciélagos de Indiana ocupan áreas abiertas de los techos de las hibernáculas y generalmente evitan las grietas y otras áreas cerradas. [45] Estaban asociados con hibernáculos que eran largos (μ=2817 pies o 858 m), tenían techos altos (μ=15 pies o 4,5 m) y grandes entradas (μ=104,4 pies² o 9,7 m 2 ). Las hibernáculas preferidas a menudo tenían múltiples entradas que favorecían el flujo de aire. La elección de las hibernáculas puede estar influenciada por la capacidad del paisaje exterior para proporcionar forraje adecuado al llegar a las hibernáculas, así como por el microclima específico del interior. Tener áreas boscosas alrededor de la entrada de los hibernáculos y pequeñas cantidades de tierras de cultivo abiertas pueden ser factores importantes que influyan en la idoneidad de los hibernáculos. [45]
Los refugios primarios utilizados por los murciélagos de Indiana suelen ser ganchos en los huecos del dosel y en los bordes del bosque que reciben luz solar directa durante todo el día. [18] Los refugios alternativos son árboles vivos o muertos, generalmente ubicados en el interior del bosque, que generalmente reciben poca o ninguna luz solar directa. [18] [22] El clima, como las temperaturas muy cálidas y las precipitaciones, parecen influir en el uso de dormideros interiores alternativos en lugar de dormideros primarios, ya que los dormideros alternativos generalmente ofrecen más sombra y protección durante las inclemencias del tiempo y el calor extremo. [18] [22] [33] Sin embargo, esta preferencia puede fluctuar de una temporada a otra. Los murciélagos de Indiana se trasladaron al refugio alternativo durante los períodos de fuertes lluvias y temperaturas ambientales más frías durante el otoño en Missouri, pero eligieron dormir en el refugio principal durante las inclemencias del tiempo en la primavera. Estas diferencias pueden atribuirse a la variación en la capacidad de retención de calor de los árboles en diferentes épocas del año. [22] Los murciélagos de una colonia de maternidad cambiaban de refugio con más frecuencia en verano y otoño que en primavera en un bosque de robles y pinos en Kentucky. [21] Muestran una gran fidelidad a los árboles de descanso individuales de año en año si todavía son sitios de descanso adecuados. [21] [22] [46] Muchos árboles ya no son utilizables después de unos pocos años, [16] [18] [22] [25] [28] [46] mientras que otros pueden durar hasta 20 años. [30]
Otro factor importante relacionado con la idoneidad del dormidero es la condición del árbol. Los murciélagos de Indiana prefieren árboles muertos o moribundos con corteza exfoliante. [25] La cantidad de corteza exfoliante presente en un árbol parece ser insignificante. [23] Los murciélagos de Indiana muestran afinidad por los árboles muy grandes que reciben abundante luz solar. Por lo general, los murciélagos de Indiana se posan en troncos, pero también se utilizan algunas especies de árboles vivos. Los árboles de descanso vivos suelen ser nogal americano, arce plateado y roble blanco. [16] [18] Los nogales Shagbark son excelentes refugios alternativos en toda la zona de distribución de los murciélagos de Indiana debido a su corteza naturalmente exfoliante. [28] Aunque los murciélagos de Indiana se posan principalmente bajo la corteza suelta, una pequeña fracción se posa en las cavidades de los árboles. [16] [25] [26] [32]
Los dormideros primarios son generalmente más grandes que los alternos, [26] pero ambos muestran variabilidad. Las hembras suelen utilizar grandes árboles de descanso con un promedio de 10,8 a 25,7 pulgadas (27 a 65 centímetros) como refugios de maternidad. [16] [18] [23] [25] [27] [40] [47] Los machos son más flexibles y se posan en árboles de hasta 3 pulgadas (7,6 cm) de dap. [16] [23] [24] [40] En una revisión, los murciélagos de Indiana requerían refugios en árboles de más de 8 pulgadas (20 cm) de dap, [39] mientras que se preferían refugios de 12 pulgadas (30 cm) de dap o más. [46] Las alturas de los árboles de descanso varían, pero tienden a ser altas, con alturas promedio que oscilan entre 62,7 y 100 pies (19,1 a 30,5 m). Las alturas de los lugares de descanso reales también son variables, oscilando entre 4,6 y 59 pies (1,4 a 18,0 m). [25] [27] [40]
Además de los refugios diurnos, los murciélagos de Indiana utilizan refugios temporales durante la noche para descansar entre ataques de alimentación. Una investigación limitada ha examinado el uso de refugios nocturnos por parte de los murciélagos de Indiana, por lo que su uso e importancia no se conocen bien. Se han encontrado machos, hembras lactantes y postlactantes y juveniles durmiendo debajo de los puentes durante la noche. Algunos murciélagos de Indiana fueron rastreados hasta tres dormideros nocturnos diferentes durante la misma noche. [34] Los refugios nocturnos se encuentran a menudo dentro del área de alimentación de los murciélagos. Se cree que los murciélagos de Indiana que utilizan refugios nocturnos duermen solos y únicamente durante períodos cortos, normalmente de 10 minutos o menos. Los murciélagos lactantes pueden regresar al refugio varias veces cada noche, presumiblemente para amamantar a sus crías. No se ha rastreado a murciélagos preñados hasta el refugio del día durante la noche, excepto durante las fuertes lluvias. Debido a que los murciélagos de Indiana son difíciles de rastrear durante sus movimientos nocturnos y generalmente descansan durante períodos de tiempo tan cortos, aún se desconocen los requisitos específicos que los murciélagos de Indiana necesitan en un descanso nocturno y las razones por las que se necesitan descansos nocturnos.
Durante la primavera y el otoño, los murciélagos de Indiana migran entre los sitios de hibernácula y de descanso en verano. En Nueva York y Vermont, los murciélagos viajaron hasta 40 kilómetros (25 millas) entre los sitios de hibernácula y de descanso en verano en primavera. Esta es una distancia considerablemente más corta que la que se ve en el Medio Oeste, donde los murciélagos pueden viajar hasta 300 millas (480 km). Muchos machos permanecen cerca de la hibernácula durante la primavera y el verano [38] en lugar de migrar largas distancias como las hembras. Ocasionalmente, incluso se posan dentro de la hibernácula durante el verano. [38] Los machos también se posan en cuevas y árboles durante el enjambre de otoño. [38] [46] Existen pocos datos sobre los requisitos de descanso de los murciélagos de Indiana durante las migraciones de primavera y otoño; Los datos indican que los requisitos durante estas épocas son similares a las necesidades del verano en que los murciélagos eligieron árboles grandes con luz solar directa y corteza exfoliante. [40]
La capacidad de los murciélagos de Indiana para encontrar condiciones adecuadas para hibernar es fundamental para su supervivencia. Un hibernáculo que permaneció demasiado cálido durante un invierno provocó una tasa de mortalidad del 45% en los murciélagos en hibernación. [48] Generalmente hibernan en partes más cálidas de la hibernácula en otoño, luego se trasladan a áreas más frías a medida que avanza el invierno. Durante octubre y noviembre, las temperaturas en los sitios de descanso dentro de las principales hibernáculas en seis estados promediaron entre 43,5 y 53,2 °F (6,4 y 11,8 °C). Las temperaturas de descanso en la misma hibernácula oscilaron entre 34,5 y 48,6 °F (1,4 y 9,2 °C) de diciembre a febrero. Las temperaturas en marzo y abril fueron ligeramente más bajas que en otoño, de 39,6 a 51,3 °F (4,2 a 10,7 °C). Las poblaciones de murciélagos de Indiana aumentaron con el tiempo en hibernáculos que tenían temperaturas estables en pleno invierno con un promedio de 37,4 a 45,0 °F (3,0 a 7,2 °C) y disminuyeron en hibernáculos con temperaturas fuera de este rango. [28]
Las temperaturas ligeramente por encima del punto de congelación durante la hibernación permiten a los murciélagos de Indiana reducir su tasa metabólica tanto como sea posible sin el riesgo de morir congelados o consumir grasa demasiado rápido. [48] Los murciélagos que hibernan también pueden sobrevivir a las bajas temperaturas compartiendo el calor corporal dentro de los grupos apretados que normalmente forman. [35] Los murciélagos se despiertan periódicamente durante el período de hibernación, presumiblemente para eliminar los desechos o trasladarse a microclimas más apropiados. Este despertar periódico no parece afectar su supervivencia, pero el despertar causado por perturbaciones puede hacer que los murciélagos de Indiana consuman grandes cantidades de energía, lo que puede hacer que se queden sin reservas de grasa antes del final del invierno, lo que posiblemente los lleve a la muerte. [49]
Una forma en la que las cuevas retienen las bajas temperaturas es mediante una entrada constante de aire frío desde el exterior de la cueva. Por lo general, las cuevas que albergan a las poblaciones más grandes tienen múltiples entradas que permiten la entrada de aire fresco del exterior de la cueva, creando una circulación de aire fresco y enfriado. Las puertas destinadas a mantener a los vándalos fuera de las cuevas han alterado la temperatura y el flujo de aire de las hibernáculas, lo que ha provocado una disminución de la población de murciélagos de Indiana en muchas de las principales hibernáculas de su área de distribución. Quitar o modificar las puertas en algunas de ellas les ha dado a estas poblaciones la oportunidad de recuperarse. Además, los murciélagos parecen preferir una humedad relativa del 74 al 100%, aunque el aire no suele estar saturado. [46] También se han registrado humedades relativas de sólo el 50,4%. [45]
Los murciélagos de Indiana se alimentan exclusivamente de insectos voladores terrestres y acuáticos. [44] Las presas más comunes son las polillas (Lepidoptera), los escarabajos (Coleoptera) y los mosquitos y jejenes (Diptera). [29] La selección de presas depende en gran medida de la disponibilidad en el hábitat de alimentación y la dieta varía según la estación, el estado reproductivo de las hembras y de noche a noche. En el sur de Michigan, los murciélagos de Indiana comían principalmente moscas caddis (Trichoptera) y abejas, avispas y hormigas (Hymenoptera), además de las presas más comunes enumeradas anteriormente. [44] En los Ozarks del sur de Missouri, los murciélagos también comían principalmente abejas, avispas, hormigas, polillas y escarabajos, así como saltamontes (Homoptera), aunque la dieta variaba a lo largo del verano. Se descubrió que los murciélagos de Indiana prefieren los escarabajos, las polillas, los mosquitos, los saltamontes y las avispas. [50] Otros grupos de artrópodos que son consumidos por los murciélagos de Indiana en cantidades muy limitadas son las crisopas (Neuroptera), las arañas (Araneae), las moscas de piedra (Plecoptera), las efímeras (Ephemeroptera), los ácaros y garrapatas (Acari) y los piojos ( Pthiraptera ). [23] [44]
Además de las diferencias en la dieta, se han documentado variaciones en los comportamientos de búsqueda de alimento. Por ejemplo, la distancia que recorre un murciélago de Indiana individual entre un refugio diurno y un área de alimentación nocturna puede variar. Los murciélagos de Indiana viajaron hasta 2,6 km (1,6 millas) desde sus refugios diurnos hasta sus sitios de alimentación en Illinois. [20] De manera similar, los murciélagos viajaron hasta 1,5 millas (2,4 km) para alimentarse en Kentucky. [23] En Michigan, las hembras de murciélago viajaron hasta 2,6 millas (4,2 km) para llegar a áreas de alimentación con un promedio de 1,5 millas (2,4 km). [34]
Varios estudios han documentado similitudes en cómo los murciélagos de Indiana utilizan realmente los hábitats de alimentación. Los murciélagos de Indiana se alimentaban alrededor del dosel, que estaba entre 2,1 y 29,9 m (7 y 98 pies) sobre el suelo. [22] En Missouri, una hembra de murciélago buscaba alimento entre 2,1 y 10,1 m (7 y 33 pies) sobre un río. [43] Se observó un murciélago de Indiana macho volando en un patrón elíptico entre árboles a una altura de 10 a 33 pies (3,0 a 10,1 m) sobre el suelo bajo el dosel de densos bosques. [43] Además, los murciélagos buscaban alimento a la altura del dosel en Virginia. [40]
También se han observado diferencias en la extensión de las áreas de alimentación. Los murciélagos de la misma colonia se alimentaban en diferentes áreas al menos parte del tiempo. [34] El área de alimentación promedio para las hembras de murciélagos en Indiana fue de 843 acres (341 hectáreas), pero el área de alimentación para los machos promedió 6,837 acres (2,767 hectáreas). [22] Un murciélago macho utilizó un área de alimentación de 1.544 acres (625 hectáreas) en Virginia. [40] En Illinois, sin embargo, las zonas de alimentación eran mucho más pequeñas, con un promedio de 625 acres (253 hectáreas) para las hembras adultas, 141 acres (57 hectáreas) para los machos adultos, 91 acres (37 hectáreas) para las hembras juveniles y sólo 69 acres (28 hectáreas) para machos juveniles. [16] [20] [23] Las áreas de alimentación utilizadas por los murciélagos de Indiana en Indiana aumentaron durante la temporada de verano, pero solo promediaron 11,2 acres (4,5 hectáreas) en pleno verano. [22]
Durante la hibernación, los depredadores de los murciélagos de Indiana pueden incluir serpientes rata negras ( Pantherophis obsoletus ) [51] y mapaches del norte ( Procyon lotor ). [47] [51] Durante otras épocas del año, se ha observado que los mapaches del norte intentan agarrar murciélagos en el aire cuando intentan volar. [47] Los zorrillos ( Mephitidae ), las zarigüeyas de Virginia ( Didelphis virginiana ) y los gatos salvajes ( Felis catus ) pueden representar una amenaza similar. [51] Si los murciélagos de Indiana vuelan desde sus refugios diurnos durante el día, pueden ser susceptibles a la depredación de los halcones ( Accipitridae ). [47] [51] Los murciélagos de Indiana que se alimentan durante la noche también pueden ser susceptibles a la depredación de los búhos ( Strigidae ). [22] [51] Si bien no son depredadores, los pájaros carpinteros (Picidae) pueden perturbar a los murciélagos que se posan durante sus actividades de búsqueda de alimento al quitar secciones de la corteza que utilizan los murciélagos de Indiana, lo que hace que salgan volando del refugio durante el día y hacen que el árbol no sea adecuado. para futura habitación. [25] [47]
El impacto de los depredadores naturales en los murciélagos de Indiana es mínimo en comparación con el daño al hábitat y la mortalidad causados por los humanos, especialmente durante la hibernación. La presencia de personas en las cuevas puede provocar que los murciélagos de Indiana salgan de su hibernación, lo que provoca un gran aumento en su uso de energía. Al hacer que se despierten y utilicen mayores cantidades de reservas de energía, los humanos pueden causar una alta mortalidad en una población de cuevas de murciélagos de Indiana que hibernan. [49] Las perturbaciones humanas y la degradación del hábitat son las principales causas de su disminución. [52]
En 2020, el "grabador de campo" estadounidense Stuart Hyatt lanzó un álbum de música que combina los sonidos del murciélago de Indiana con música de artistas ambientales y experimentales . Hyatt registró las ecolocalizaciones ultrasónicas del murciélago de Indiana y luego moduló los sonidos para hacerlos audibles para los humanos. Esta "biblioteca de sonidos" del murciélago de Indiana se envió a músicos que luego combinaron los sonidos del murciélago de Indiana con la música original. Hyatt fue citado diciendo que "los ruidos de los murciélagos son como cantos de pájaros, sólo que en un registro que nadie puede oír. Quería resaltar la musicalidad de sus voces". El álbum de Hyatt se titula Ultrasónico y presenta música de " Eluvium ", " Machinefabriek ", Ben Lukas Boysen y otros. [53] [54] El álbum también incluye un poema escrito y leído por la poeta Cecily Parks sobre el murciélago de Indiana. [55] [56]
Este artículo incorpora material de dominio público de Myotis sodalis. Departamento de agricultura de los Estados Unidos .
