Además del paragrupo basal C*, este haplogrupo ahora tiene dos ramas principales: C1 (F3393/Z1426; anteriormente CxC3, es decir, antiguo C1, antiguo C2, antiguo C4, antiguo C5 y antiguo C6) y C2 (M217; el antiguo C3).
Orígenes
El haplogrupo C-M130 probablemente se origina a partir de un éxodo de humanos modernos que salieron de África , que se expandieron hacia el este desde el sudoeste de Asia y gradualmente colonizaron el sur de Asia, el este de Asia y Oceanía. La investigación está dividida en cuanto a cómo se produjo esta migración; la mayoría de los estudios apoyan una ruta del norte a través de Siberia, mientras que otros apoyan la hipótesis de la ruta del sur, en la que los portadores del haplogrupo C migraron a lo largo de las costas de la India y el sudeste de Asia para llegar a China. [2]
El haplogrupo C-M130 alcanza sus frecuencias más altas entre las poblaciones indígenas de Kazajstán , Mongolia , el Lejano Oriente ruso , Polinesia , ciertos grupos de Australia y, con una frecuencia moderada, en Corea y el pueblo manchú . Por lo tanto, se plantea la hipótesis de que el haplogrupo C-M130 se originó o experimentó su período de evolución más largo en la gran región de Asia central o en las regiones del sudeste asiático. Se sugiere que su expansión en el este de Asia comenzó hace aproximadamente 40.000 años. [2]
Se cree que los machos portadores de C-M130 migraron a América hace unos 6.000 a 8.000 años y fueron llevados por pueblos de habla Na-Dené a la costa noroeste del Pacífico de América del Norte .
Asia es también el área en la que se concentra el haplogrupo D-M174 . Sin embargo, D-M174 está más estrechamente relacionado con el haplogrupo E que con C-M130 y las distribuciones geográficas de los haplogrupos C-M130 y D-M174 son completamente diferentes, y se encuentran varios subtipos del haplogrupo C-M130 con alta frecuencia entre los kazajos y mongoles modernos , así como en algunos pueblos indígenas de las Américas , los manchúes . También se encuentra con una frecuencia media en los coreanos , los habitantes indígenas del Lejano Oriente ruso , ciertos grupos de aborígenes australianos y con frecuencias moderadas en otras partes de Asia y Oceanía. Los portadores del haplogrupo C entre los últimos Jōmon de Japón y ciertos europeos del Paleolítico y Neolítico portaban C1a, C1b y C1a2. Mientras que el haplogrupo D se encuentra en altas frecuencias sólo entre los tibetanos, los pueblos japoneses y los habitantes de las islas Andamán, y no se ha encontrado ni en la India ni entre los habitantes aborígenes de América u Oceanía. [1]
Según Sakitani et al., el haplogrupo C-M130 se originó en Asia Central y se extendió desde allí a otras partes de Eurasia y a partes de Australia. Se sugiere que el C-M130 se encontró en cazadores-recolectores de Eurasia oriental, así como en muestras antiguas del este y sudeste de Asia y Europa. [1]
C-P343 : fuera de C1a1 (M8), C1b2a (M38), C1b1a1 (anteriormente C5; M356), C1b2b (anteriormente C4; M347) y C2 (ex-C3; M217), pero su relación con otras ramas aún no se ha probado. [5]
C-P55 : fuera de C1b2a (M38), pero aún no se ha verificado su relación con otras ramas, y; [6]
(La estructura filogenética anterior de los subclados del haplogrupo C-M130 se basa en el árbol ISOGG 2015, el árbol YCC 2008 y las investigaciones publicadas posteriores. [7] [8] )
Distribución
Distribución de frecuencia espacial proyectada para el haplogrupo C en el este de Asia. [9]
La distribución del haplogrupo C-M130 se limita generalmente a las poblaciones de Siberia, partes del este de Asia, Oceanía y las Américas . Debido a la enorme antigüedad del haplogrupo C, numerosas mutaciones secundarias han tenido tiempo de acumularse y se han identificado muchas subramas de importancia regional del haplogrupo C-M130.
Según un estudio de 2015 de Nagle et al. [10], hasta el 46% de los varones aborígenes australianos eran portadores de C* basal (C-M130*), C1b2b* (C-M347*) o C1b2b1 (C-M210) antes del contacto con los europeos y de la inmigración significativa de estos últimos. Es decir, el 20,0% de los cromosomas Y de 657 individuos modernos, antes de que el 56% de esas muestras fueran excluidas por "no indígenas". Al parecer, hasta el 2,7% de los varones aborígenes eran portadores de C-M130* antes de la colonización; el 43% eran portadores de C-M347, que no se ha encontrado fuera de Australia. Los otros haplogrupos de aborígenes australianos son similares a los de los papúes y otros negritos ( haplogrupos S-M230 y M-P256 ). [10] [11]
en Europa entre los varones con el apellido Llach originarios de Garrotxa , Cataluña , España (pero no entre los varones con el mismo apellido de otras zonas). [12]
El basal C1a* (CTS11043) se encontró en europeos del Paleolítico superior ( auriñacienses ), GoyetQ116-1 y Pestera Muerii2. [13]
El C1b fue identificado en restos prehistóricos, que datan de hace 34.000 años AP, encontrados en Rusia y conocidos como " Kostenki 14 ". [14]
Otros subclados son específicos de ciertas poblaciones, dentro de un rango geográfico restringido; incluso donde se encuentran estas otras ramas, tienden a aparecer como un componente menor y de muy baja frecuencia de la paleta de diversidad del cromosoma Y dentro de esos territorios:
En Japón, el C-M8 (C1a1) se encuentra ahora con regularidad solo con una frecuencia baja (aproximadamente el 5 %; rango del 3,3 % al 10 % de todas las muestras). También se ha encontrado en un estudio académico en un individuo de la isla de Jeju y en pruebas comerciales en un individuo que informó un origen en la provincia china de Liaoning y en un individuo que informó un origen en Seúl. El antiguo pueblo Jōmon tenía una frecuencia de alrededor del 30 % de C1a1.
C-V20 (C1a2; anteriormente C6) se encuentra en frecuencias bajas entre los europeos. [22] Los restos de 7000 años de antigüedad de un cazador-recolector de La Braña (actual Asturias , España) lo portaban, [23] y C1a2 también estaba presente en Hungría aproximadamente al mismo tiempo. [7] [24] En 2016, se encontraron restos de 35 000 años de antigüedad de un cazador-recolector de las cuevas de Goyet ( Namur , Bélgica) y restos de 30 000 años de antigüedad de un cazador-recolector de Dolni Vestonice (Vestonice16, Moravia , República Checa) con este haplogrupo. [25]
Se ha detectado C-M356 (C1b1a1; anteriormente C5) con baja frecuencia en muestras de India , Nepal , [26] [27] Pakistán , Afganistán , Arabia , [28] [29] y el norte de China . [2] [7]
El C-M93 (C2a) se encuentra esporádicamente en japoneses . [18] [32]
Se ha identificado C-L1373/F1396 (C2b) en Asia Central. [ cita requerida ]
La C-P39 (C2b1a1a) se encuentra entre varios pueblos indígenas de América del Norte, incluidas algunas poblaciones de habla na-dené , algonquina y siouan . [7] [33]
La C-P343 se presenta con una alta frecuencia entre los varones de Lembata (17,4% de 92 muestras), con frecuencias más bajas en Flores , Pantar y Timor . [5] La P343 está fuera de C1a1 (M8), C1b2a (M38), C2 (ex-C3; M217), C1b2b (anteriormente C4; M347) o C1b1a1 (anteriormente C5; M356), pero su relación con otras ramas aún no se ha probado. [5]
Las instancias no especificadas de C-M130, que posiblemente pertenecen a uno de los subclados anteriores, incluyen:
Kayser et al. (2006) encontraron C-M130(xM38, 390.1del, M217) en el 10,3% (4/39) de una muestra de grupos étnicos minoritarios de Filipinas, el 10,0% (6/60) de una muestra de Tierra de Arnhem , el 6,5% (2/31) de una muestra de Nusa Tenggara , el 5,3% (3/57) de una muestra de Sumatra, el 3,0% (1/33) de una muestra de la costa de Papúa Nueva Guinea, el 2,9% (1/34) de una muestra de las Molucas , el 1,9% (1/53) de una muestra de Java y el 0,9% (1/107) de una muestra de Fiji . [37]
El ADN-Y C-RPS4Y (ahora C-RPS4Y 711 ) (xM38) es bastante común entre las poblaciones de la provincia indonesia de Nusa Tenggara Oriental y Timor Oriental independiente : 13/31 = 41,9 % Lembata , 16/71 = 22,5 % Flores , 5/43 = 11,6 % Solor , 10/96 = 10,4 % Adonara , 3/39 = 7,7 % Timor Oriental , 1/26 = 3,8 % Alor , 1/38 = 2,6 % Pantar . Todos los individuos C-RPS4Y(xM38), excepto el único de Alor, fueron descritos como hablantes de austronesio . [38]
El ADN-Y C-RPS4Y (ahora C-RPS4Y 711 ) (xM38, M217) se presenta, según un estudio publicado en 2010, en frecuencias bastante altas en la mayoría de las poblaciones del centro de Indonesia (115/394 = 29,2% Flores, 21/92 = 22,8% Lembata, 19/86 = 22,1% Borneo, 6/54 = 11,1% Mandar , 1/9 = 11,1% Timor, pero sólo 1/350 = 0,3% Sumba). El ADN-Y C-RPS4Y(xM38, M217) generalmente se vuelve raro hacia el oeste (2/61 = 3,3 % Java, 1/32 = 3,1 % Malasia, 9/641 = 1,4 % Balineses, 0/38 Batak Toba, 0/60 Nias, pero 10/74 = 13,5 % Mentawai) y hacia el este (1/28 = 3,6 % Alor, 0/30 Molucas, 1/15 = 6,7 % Costa de Papúa Nueva Guinea, 0/33 Tierras Altas de Papúa Nueva Guinea, 0/10 Nasioi, 0/44 Maewo (Vanuatu), 1/16 = 6,3 % Micronesia, 0/64 Polinesia). [39]
Se ha encontrado ADN-Y C-RPS4Y 711 (xM8, M217) en el 17 % (6/35) de una muestra de Yao de Bama , Guangxi en el centro-sur de China, en 4/35 = 11 % de una muestra de Hui y en 2/70 = 3 % de un par de muestras de Uyghur del noroeste de China, y en 3/45 = 7 % de una muestra de Hezhe y en 1/26 = 4 % de una muestra de Ewenki del noreste de China. [15]
Se ha encontrado C-RPS4Y 711 (xM8, M38, M217) en el 48,5% (16/33) de una muestra de indígenas australianos , el 20% (12/60) de una muestra de yao , el 6,1% (3/49) de una muestra de tujia , el 5,9% (1/17) de una muestra de micronesios , el 5,5% (3/55) de una muestra de indonesios orientales , el 4,0% (1/25) de una muestra de indonesios occidentales, el 3,3% (3/91) de una muestra de esrilanqueses , el 3,1% (1/32) de una muestra de malayos , el 2,5% (10/405) de una muestra de indios , el 2,2% (1/46) de una muestra de papúa nueva guineanos , el 1,7% (1/10/17) de una muestra de indios. (1/58) de una muestra de Miao , y 1,5% (1/67) de una muestra de Uigures . [16]
Zhong y otros. (2010) encontraron ADN-Y C-M130(xM8, M38, M217, M347, M356, P55) en el 9,09% (1/11) de una muestra de Mulao de Guangxi, el 8,20% (5/61) de una muestra de Hui de Ningxia, el 7,96% (9/113) de una muestra de Yao de Guangxi, el 7,69% (2/26) de una muestra de Tujia de Hubei, el 6,90% (2/29) de una muestra de Shui de Guizhou, el 3,28% (2/61) de una muestra de Xibe de Xinjiang, el 1,45% (1/69) de una muestra de Zhuang de Guangxi, el 0,92% (1/109) de una muestra de Buyi de Guizhou, el 0,87% (2/231) de una muestra de Han de Guizhou y el 0,74% (1/136) de una muestra de Han de Yunnan. [2] La mayoría de estos individuos comparten un haplotipo Y-STR de 8 loci idéntico: DYS19=15, DYS389I=12, DYS389b=16, DYS388=13, DYS390=21, DYS391=10, DYS392=11, DYS393=12. [2]
Di Cristofaro et al. (2013) encontraron C-M130(xC2-PK2/M386, C1b1a1-M356) en el 1,9% (1/53) de una muestra de pastún de Kunduz, Afganistán, y en el 1,4% (1/69) de una muestra de hazara de Bamiyán, Afganistán. [40]
Wang et al. (2014) han encontrado C-M130(xM105, M38, M217, M347, M356) en el 5,6% (1/18) de una muestra de Horpa Qiang del condado de Danba de Sichuan, China y en el 2,2% (1/46) de una muestra de tibetanos Khams del condado de Xinlong de Sichuan, China. [41] Los haplotipos Y-STR de estos dos individuos coinciden con el haplotipo modal C* del estudio de Zhong et al. (2010) en cada locus comparable. [41]
"C-M216", un SNP que ahora se considera sinónimo de C-M130 – (xM8, M38, M217, M210, M356) se han encontrado en el 3,9% (3/77) de una muestra de la población general de Katmandú , Nepal. [26] Se han reportado otros ejemplos de C-M216 entre los pueblos mongoles y turcos , incluidos los: jalairs , kazajos , merkits , jochids y uzbekos ; [ cita requerida ]
Filogenética
Historia filogenética
Antes de 2002, existían en la literatura académica al menos siete sistemas de denominación para el árbol filogenético del cromosoma Y. Esto generó una considerable confusión. En 2002, los principales grupos de investigación se unieron y formaron el Consorcio del Cromosoma Y (YCC). Publicaron un artículo conjunto que creó un nuevo árbol único que todos acordaron utilizar. La siguiente tabla reúne todos estos trabajos en el punto del emblemático árbol YCC de 2002. Esto permite que un investigador que revise la literatura publicada más antigua pueda moverse rápidamente entre nomenclaturas.
Publicaciones de investigación
Los siguientes equipos de investigación por sus publicaciones estuvieron representados en la creación del Árbol YCC.
Un artículo de investigación publicado en 2017 - "Rastro genético de las primeras migraciones de Aisin Gioro, la casa imperial de la dinastía Qing" [42] confirmó que el clan Aisin Gioro pertenece al haplogrupo C3b1a3a2-F8951, una rama hermana del Cúmulo Estelar C3* (actualmente denominado C3b1a3a1-F3796, una vez vinculado a Genghis Khan ).
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^ "En la actualidad, la mayor parte de la evidencia arqueológica y genética apoya que el primer éxodo africano salió de África a través del Mar Rojo y luego migró rápidamente al sudeste asiático continental a través de la costa india, y finalmente llegó a Oceanía.36, 37, 38, 39 Análisis recientes del cromosoma Y y del ADN mitocondrial en Australia y Nueva Guinea han demostrado que el Hg C es probablemente uno de los primeros tipos fundadores fuera de África,12 lo que también se propuso en otro estudio,6 y que los linajes de ADN mitocondrial que consisten en los tipos fundadores (M y N) datan de aproximadamente 50-70 KYA.12" ... "Proponemos que el Hg C se derivó del éxodo africano y gradualmente colonizó el sur de Asia, el sudeste de Asia, Oceanía y el este de Asia mediante una única migración paleolítica de África a Asia y Oceanía, que ocurrió hace más de 40 KYA".
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