El killis anillado ( Fundulus diaphanus ) es una especie norteamericana de killis de agua dulce templada perteneciente al género Fundulus de la familia Fundulidae . Su distribución geográfica natural se extiende desde Terranova hasta Carolina del Sur y al oeste hasta Minnesota , incluidas las cuencas de los Grandes Lagos . [3] Esta especie es el único killi de agua dulce que se encuentra en el noreste de Estados Unidos. Si bien es principalmente una especie de agua dulce, ocasionalmente se puede encontrar en aguas salobres . [4]
El nombre común, "killifish con bandas", comúnmente se refiere a las distintas bandas verticales blancas y negras que se encuentran a lo largo de sus costados. El nombre del género latino Fundulus es el diminutivo de fundus , que significa "fondo", y el nombre específico diaphanus significa "transparente" en griego . [5]
El killi anillado tiene un cuerpo estrecho y alargado de color gris azulado o oliva con una superficie dorsal más oscura y partes inferiores blancas o amarillentas que se extienden hasta la aleta anal. [6] [7] Los machos en desove desarrollan aletas pectorales y pélvicas amarillas, una mancha azul brillante en la aleta anal y una iridiscencia azul brillante en la parte inferior del cuerpo, incluida el área alrededor de la aleta anal. [7] [8] Hay entre 12 y 20 bandas verticales a lo largo de los lados. [7] En las mujeres, las bandas suelen aparecer como bandas negras delgadas y distintas que a menudo no abarcan todo el ancho del cuerpo. En los machos, las bandas son de color plateado, menos distintivas y más juntas. El número de bandas es útil para sexar a un individuo; Los killis machos con bandas tienen un mayor número (aproximadamente >9) de bandas anteriores a la aleta dorsal. [8] Aletas redondeadas, base del primer radio dorsal ligeramente por delante o directamente sobre el primer radio anal. [7] El hocico es romo, con una boca superior pequeña y una mandíbula inferior saliente. Falta la línea lateral; 39 a 43 escamas en la serie lateral. [9] Hay de 10 a 13 radios de la aleta dorsal, de 9 a 11 radios de la aleta anal y 6 radios de la aleta pélvica. La longitud máxima es de 13 cm (5,1 pulgadas) de longitud total (TL), la longitud promedio es de 6,3 cm (2,5 pulgadas) TL. [9] [10]
La subespecie oriental, F. d. diaphanus , se puede diferenciar de la subespecie occidental, F. d. menona , por la presencia de una posición adicional de la aleta dorsal anterior, mayor número de barras anteriores en los machos de la subespecie (9-15 en comparación con 5-0 para F. d. menona ) con barras más intensas a lo largo del costado que permanecen intactas a lo largo de la parte anterior de la espalda, un mayor número de filas de escamas (40–44 F. d. menona , 45–49 F. d. diaphanus ) y un número combinado de radios de las aletas dorsal y anal que suman un total de 24 a 26, en comparación con 23 a 24 para F. d. menona . Se han reportado tamaños máximos mayores para F. d. diaphanus que F. d. menona . [8] [ verificación fallida ]
El killis anillado es similar en preferencia de hábitat y apariencia al mummichog , Fundulus heteroclitus , y se sabe que las dos especies se cruzan donde su hábitat se superpone. [11] El killis anillado, aunque eurihalino, se encuentra más comúnmente en agua dulce, mientras que el mummichog habita principalmente en aguas salobres y costeras. [12] Las dos especies pueden identificarse visualmente por la diferencia en las bandas; el killis bandeado tiene barras delgadas y oscuras, mientras que el mummichog tiene barras delgadas y claras. La especie también se puede diferenciar por el pedúnculo caudal más grueso en el mummichog y los radios branquiostegales que a menudo suman 6,6 en el killis bandeado (5,5 en el mummichog). Los killis anillados tienen branquiespinas más grandes y numerosas en comparación con los mommichogs (8 a 12 frente a 4 a 7, respectivamente). [13]
El killis Waccamaw , Fundulus waccamensis , es una especie estrechamente relacionada con el killis anillado que es endémico del lago Waccamaw, Carolina del Norte, y sus afluentes. [14] el killis Waccamaw se diferencia por su perfil más delgado; los rangos de distribución de las dos especies no se superponen. [15]
El killis anillado está ampliamente distribuido por todo el este de América del Norte, desde el río Pee Dee , Carolina del Sur, hasta Terranova; también se encuentra en el sur de Pensilvania, el noreste de Nebraska y el norte de Illinois, y al norte de las cuencas de los Grandes Lagos del San Lorenzo y del río Mississippi desde Manitoba hasta Quebec. La subespecie oriental se encuentra en la vertiente atlántica y la subespecie occidental en el resto de su área de distribución. [16] La expansión hacia el oeste por parte de la subespecie oriental puede ser el resultado de introducciones como cebo o peces de acuario en nuevos cuerpos de agua, el cambio climático expande el hábitat favorable o una mayor tolerancia a la contaminación en comparación con la subespecie occidental. [17]
El Comité sobre el Estado de la Vida Silvestre en Peligro en Canadá (COSEWIC) asignó a la población de killis anillados en Terranova un estado de especial preocupación debido al aislamiento biogeográfico y la limitación del potencial de expansión del área de distribución. [5] En los Estados Unidos, Ohio e Illinois enumeran las subespecies occidentales como en peligro y amenazadas, respectivamente, debido a la expansión del área de distribución de la subespecie oriental, que se ha documentado que se hibrida dondequiera que se superpongan las áreas de distribución de la subespecie. Como tal, Ohio también clasifica a F. d. diaphanus como una especie invasora acuática nociva. Las intergradaciones ocurren en los drenajes de Saint Lawrence y Lake Erie, donde los rangos de las dos subespecies entran en contacto naturalmente. [dieciséis]
El killis anillado se ha introducido fuera de su área de distribución nativa en los estados de Idaho, Ohio, Oregón, Pensilvania, Dakota del Sur, Washington y Virginia Occidental. En Oregón y Washington, se informa que el killis anillado occidental es la subespecie introducida. [dieciséis]
Los adultos tienen entre 2 y 3 años de edad. Los killis anillados son peces en cardúmenes y generalmente viajan en grupos de 3 a 6 individuos, mientras que los juveniles viajan en grupos de 8 a 12. Los peces se encuentran con mayor frecuencia en las zonas poco profundas y tranquilas de lagos claros , estanques , ríos y estuarios con fondos arenosos de grava o barro y con abundante vegetación acuática. La arena y la grava proporcionan a las crías y juveniles lugares para esconderse cuando se ven amenazados por peces depredadores como la lobina negra Micropterus salmoides , el lucio norteño Esox lucius , la agalla azul Lepomis macrochirus y la trucha . Debido a que el killis anillado es pequeño, generalmente no se aventura en aguas más profundas, donde sería vulnerable a la depredación e incapaz de nadar en las rápidas corrientes. Sin embargo, se ha observado que los killis anillados adultos viajan a masas de agua profundas para alimentarse. Los killis anillados a menudo se congregan cerca de la vegetación acuática, ya que les proporciona protección y hábitat de reproducción. [ cita necesaria ]
Los killis anillados son eurihalinos , pero suelen habitar en arroyos y lagos de agua dulce. El adulto más grande registrado, observado en Indian Bay , Canadá, medía 12,8 cm (5,0 pulgadas). La gente ha utilizado killis anillados como cebo para peces . La mayoría de las personas no los prefieren como mascotas porque requieren un alto nivel de mantenimiento y, por lo tanto, no sobreviven bien en un acuario . Son importantes para los ecosistemas acuáticos porque son fuente de alimento para peces más grandes como la lubina, el lucio y la trucha. También son fuente de alimento para aves como el martín pescador cinturón ( Megaceryle alcyon ), el pollo de agua común ( Mergus merganser ) y las garzas . [ cita necesaria ]
En enero de 2005, el killis anillado fue incluido como especie vulnerable según la Ley de especies en peligro de extinción del Labrador de Terranova y la Ley de especies en riesgo de Canadá (SARA) para la población de Terranova. [18] Esta especie se enfrenta a la degradación de su hábitat debido al desarrollo industrial, las actividades de embarcaciones motorizadas y la eliminación de la vegetación acuática. [19]
Se ha observado que los killis anillados se alimentan en todos los niveles de la columna de agua . Los adultos se alimentan de una variedad de elementos como insectos , ninfas, moluscos , turbelarios y otros pequeños crustáceos . Las larvas de mosquitos también son una fuente de alimento popular. Por el contrario, los individuos más pequeños se limitan a menos elementos, como larvas de quironómidos , cladóceros , copépodos y larvas de mosquitos . Se ha observado que tanto los killis anillados jóvenes como los adultos se alimentan principalmente por la tarde. [19]
Se observa comúnmente que los killis anillados desovan en una densa vegetación acuática porque practican la fertilización externa donde la hembra pone sus huevos que están equipados con hilos adhesivos que se adhieren a las plantas. El desove ocurre desde junio hasta mediados de agosto en aguas poco profundas. Durante la época de desove, los machos pasan por una fase de cambio de color. Desarrollan una mancha azul brillante cerca de la aleta anal. Además, la parte inferior del cuerpo cambia a un color azul brillante. [ cita necesaria ]
El desove ocurre a temperaturas del agua de 21 a 23 °C (70 a 73 °F). El macho elige un sitio en la parte poco profunda del agua y lo protege de otros machos. [5] Cuando aparece una hembra, el macho la cortejará y peleará con los otros machos prospectores. La hembra emitirá un huevo mientras el macho la persigue. Una vez juntas, la hembra emite 10 huevos que caen al fondo o se adhieren a las plantas acuáticas en la zona de desove elegida. El macho continuará persiguiendo a la hembra hasta que ésta haya puesto entre 50 y 100 huevos. [ cita necesaria ]
Una sola hembra puede poner varias nidadas de huevos durante un verano. Después de que los óvulos hayan sido fertilizados, ambos padres se marcharán y tomarán caminos separados; los huevos no reciben cuidado de los padres. Los alevines (de 6 a 7 mm o de 0,24 a 0,28 pulgadas de largo) emergen en un plazo de 10 a 12 días, dependiendo de la temperatura del agua. Alcanzan la madurez aproximadamente al año con una longitud promedio de 6 cm (2,4 pulgadas). Los killis anillados pueden vivir un poco más de 2 años. [19] Sin embargo, se ha observado que algunos viven hasta 3 años. [ cita necesaria ]
Los killis anillados forman cardúmenes grupales . [3] [2] Las condiciones en las que se producen los cardúmenes, los individuos que lo componen y el tamaño del cardumen son todos muy variables. El shoaling se puede entender mediante un análisis de costos y beneficios. Los costos y beneficios de pertenecer a un grupo están influenciados por la disponibilidad de alimentos y el riesgo depredador. Los grupos más grandes permiten una mejor protección contra los depredadores , pero no son tan propicios para la búsqueda de alimento porque la comida se distribuirá entre todos los miembros del grupo. [20] Para grupos más pequeños, no existe una protección depredadora tan efectiva, pero en lo que respecta a la búsqueda de alimento, cada individuo tendrá acceso a más alimentos. [20]
El estado nutricional del killis anillado influye en las decisiones individuales de formar bancos o no. Las personas privadas de alimentos pasaban más tiempo solas y no en grupos. Cuando se encontraron individuos privados de alimento en cardúmenes, sus cardúmenes no eran más pequeños que los de un killis anillado bien alimentado. Los killis anillados hambrientos tienen más probabilidades de abandonar un banco que un individuo bien alimentado. [21] En presencia de un estímulo alimentario, el tamaño del grupo disminuye, de modo que cada individuo no tiene que competir con otros para acceder a estos recursos. [22] Cuando se les presentó el olor de la comida, los individuos se sintieron menos atraídos por los vecinos, pero cuando se les presentó un estímulo depredador, se sintieron más atraídos por los vecinos y formaron cardúmenes más reducidos. En presencia de ambos estímulos, el tamaño del grupo es intermedio. [23]
En presencia de un estímulo depredador, los killis anillados disminuyen la cantidad de intentos de alimento y la duración de la postura de alimentación. Esto se hace para asignar más energía a la vigilancia y evitación depredadora. Tanto en presencia como en ausencia de estímulos depredadores, la tasa de alimentación de los killis anillados para los individuos es independiente del tamaño del banco. [24] Los individuos solitarios incurren en costos adicionales porque no obtienen la protección depredadora mejorada que otorga la formación de cardúmenes y, por lo tanto, intentarán unirse a cardúmenes más grandes en lugar de a bancos más pequeños. Al decidir si unirse a un banco o no, los killis anillados valoran la protección de los depredadores por encima de las oportunidades de alimentación. [24]
En presencia de un estímulo depredador, el tamaño del cardumen aumenta para permitir una mayor protección a través del efecto de dilución . Por el efecto de dilución, cada individuo tendrá menos posibilidades de ser atacado por un depredador, ya que hay muchos otros individuos en el grupo. En un grupo más grande, existe una mayor probabilidad de que un depredador ataque a un compañero de banco diferente que al individuo de interés. [20] Las personas que se desvían del banco de arena tienen un mayor riesgo de mortalidad. Esto conduce a la selección para agrupar. [25]
Además del efecto de dilución, el cardumen también beneficia al individuo debido a la vigilancia grupal. [20] Para protegerse mejor contra la depredación, el killis anillado debe estar atento para detectar depredadores. En un grupo, cada individuo puede dedicar menos tiempo a buscar depredadores porque otros miembros del banco pueden compartir esta responsabilidad. A medida que aumenta el tamaño del banco, cada individuo pasa menos tiempo vigilando, pero con más individuos el grupo aumenta la vigilancia general y, por lo tanto, beneficia a cada individuo del banco. Cuando un individuo detecta un depredador, se emite una llamada de alarma para alertar al banco, de modo que los individuos puedan actuar para protegerse del ataque de los depredadores. [26]
Para evitar mejor a los depredadores, los killis anillados suelen buscar refugio. Los peces asustados, en presencia de un estímulo depredador, se esconderán en un refugio sin comida. Esta preferencia está modulada por el tamaño corporal individual. Los individuos más grandes pasan más tiempo en el refugio que sus congéneres más pequeños . Los individuos de killis anillados más pequeños son más propensos a correr riesgos que sus homólogos más grandes. [27]
Al elegir a qué cardúmenes unirse, los killis anillados a menudo optan por unirse a aquellos que consisten en otros con fenotipos similares . Para lograr esto, los killis anillados han demostrado la capacidad de discriminar entre individuos dentro de la especie. Los killis anillados distinguen a los individuos por el fenotipo de coloración corporal. Es probable que los killis anillados entren en cardúmenes con aquellos de color corporal similar para maximizar la evitación de los depredadores. [28] Un individuo de diferente color podría presentarse como contraste. Es probable que este contraste haga que el banco de peces se destaque y atraiga la atención del depredador. El nivel de preferencia de los killis anillados por compañeros de banco de colores similares difiere en la presencia y ausencia de un estímulo depredador. [28]
Los killis anillados utilizan la coloración del cuerpo para determinar si un individuo ha sido parasitado o no. Las manchas negras indican la presencia de un parásito, mientras que la ausencia de estas manchas indica un individuo no parasitado. Tanto los individuos parasitados como los no parasitados prefirieron unirse a los cardúmenes no parasitados. La preferencia por cardúmenes no parasitados aumenta con un aumento en la carga parasitaria de un individuo parasitado. [29]
Las preferencias de los killis anillados difieren en la composición de especies del banco , el tamaño del banco y el tamaño corporal individual dentro del banco. El cambio de preferencias es provocado por estímulos depredadores. [30] En presencia de estímulos depredadores, un individuo de killis anillado preferirá el banco de peces de su misma especie más grande, pero sólo mientras el banco sea homogéneo en el tamaño de los peces individuales. Si el tamaño de los peces individuales fuera diferente, se unirían a un banco de peces de tamaño similar independientemente del tamaño del banco. Esta preferencia se mantiene mediante la amenaza depredadora. El tamaño corporal es un determinante más importante de la preferencia por los cardúmenes que el tamaño de los cardúmenes y la composición de especies. [30]
Se ha descubierto que los killis anillados participan en bancos heteroespecíficos con otras especies de killis y con otros peces. Hay muchos factores situacionales que determinan si el individuo de killis anillado desearía participar en bancos heteroespecíficos. Si el tamaño corporal es similar, los killis anillados prefieren cardúmenes de su misma especie a los heteroespecíficos. El tamaño es un mecanismo de clasificación para cardúmenes conespecíficos en lugar de heteroespecíficos. [31]
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