Una respuesta funcional en ecología es la tasa de ingesta de un consumidor en función de la densidad de alimentos (la cantidad de alimentos disponibles en un ecotopo determinado ). Está asociada con la respuesta numérica , que es la tasa de reproducción de un consumidor en función de la densidad de alimentos. Siguiendo a CS Holling , las respuestas funcionales se clasifican generalmente en tres tipos, que se denominan tipo I, II y III de Holling. [1]
La respuesta funcional de tipo I supone un aumento lineal de la tasa de ingesta con la densidad de los alimentos, ya sea para todas las densidades de alimentos o solo para densidades de alimentos hasta un máximo, más allá del cual la tasa de ingesta es constante. El aumento lineal supone que el tiempo que necesita el consumidor para procesar un alimento es insignificante o que el consumo de alimentos no interfiere con la búsqueda de alimento. En el modelo depredador-presa de Lotka-Volterra se utiliza una respuesta funcional de tipo I. Fue el primer tipo de respuesta funcional descrito y también es la más simple de las tres respuestas funcionales detalladas actualmente.
La respuesta funcional de tipo II se caracteriza por una tasa de ingesta cada vez más lenta, que se desprende del supuesto de que el consumidor está limitado por su capacidad para procesar los alimentos. La respuesta funcional de tipo II suele modelarse mediante una hipérbola rectangular , por ejemplo, mediante la ecuación del disco de Holling [2] , que supone que el procesamiento de los alimentos y la búsqueda de alimentos son conductas mutuamente excluyentes. La ecuación es
donde f denota la tasa de ingesta y R denota la densidad de alimentos (o recursos). La tasa a la que el consumidor encuentra alimentos por unidad de densidad de alimentos se denomina tasa de ataque, a . El tiempo promedio empleado en procesar un alimento se denomina tiempo de manipulación, h . Ecuaciones similares son la ecuación de Monod para el crecimiento de microorganismos y la ecuación de Michaelis-Menten para la tasa de reacciones enzimáticas. [4]
En un ejemplo con lobos y caribúes , a medida que aumenta el número de caribúes mientras se mantiene constante el de lobos, el número de caribúes matados aumenta y luego se estabiliza. Esto se debe a que la proporción de caribúes matados por lobo disminuye a medida que aumenta la densidad de caribúes. Cuanto mayor sea la densidad de caribúes, menor será la proporción de caribúes matados por lobo. Explicado de forma ligeramente diferente, a densidades muy altas de caribúes, los lobos necesitan muy poco tiempo para encontrar presas y pasan casi todo su tiempo manipulando presas y muy poco tiempo buscando. Los lobos entonces están saciados y el número total de caribúes matados alcanza una meseta. [3]
La respuesta funcional de tipo III es similar a la de tipo II en que, a niveles altos de densidad de presas, se produce la saturación. A niveles bajos de densidad de presas, la relación gráfica entre el número de presas consumidas y la densidad de la población de presas es una función superlinealmente creciente de las presas consumidas por los depredadores: [5]
Esta función de aceleración se formuló originalmente en analogía con la cinética de una enzima con dos sitios de unión para k = 2. [ 4] De manera más general, si un tipo de presa solo se acepta después de cada k encuentros y se rechaza las k -1 veces intermedias, lo que imita el aprendizaje, se encuentra la forma general anterior. [5]
El tiempo de aprendizaje se define como la mejora natural de la eficiencia de búsqueda y ataque de un depredador o la mejora natural de su eficiencia de manejo a medida que aumenta la densidad de presas. Imagine una densidad de presas tan pequeña que la probabilidad de que un depredador se encuentre con esa presa sea extremadamente baja. Debido a que el depredador encuentra presas con tan poca frecuencia, no ha tenido suficiente experiencia para desarrollar las mejores formas de capturar y someter a esa especie de presa. Holling identificó este mecanismo en musarañas y ratones ciervos que se alimentaban de moscas sierra . Con un bajo número de capullos de moscas sierra por acre, los ratones ciervos experimentaron especialmente un crecimiento exponencial en términos de la cantidad de capullos consumidos por individuo a medida que aumentaba la densidad de capullos. El punto de saturación característico de la respuesta funcional de tipo III también se observó en los ratones ciervos. Con una cierta densidad de capullos por acre, la tasa de consumo de los ratones ciervos alcanzó una cantidad de saturación a medida que la densidad de capullos seguía aumentando. [2]
El cambio de presas involucra dos o más especies de presas y una especie de depredador. Cuando todas las especies de presas están en densidades iguales, el depredador seleccionará indiscriminadamente entre especies de presas. Sin embargo, si la densidad de una de las especies de presa disminuye, entonces el depredador comenzará a seleccionar la otra especie de presa más común con una frecuencia más alta porque puede aumentar la eficiencia con la que captura la presa más abundante a través del aprendizaje. Murdoch demostró este efecto con guppies que se alimentan de tubífidos y moscas de la fruta . A medida que disminuía el número de moscas de la fruta, los guppies cambiaron de alimentarse de las moscas de la fruta en la superficie del agua a alimentarse de los tubífidos más abundantes a lo largo del lecho. [6]
Si los depredadores aprenden mientras buscan alimento, pero no rechazan a la presa antes de aceptar una, la respuesta funcional se convierte en una función de la densidad de todos los tipos de presa. Esto describe a los depredadores que se alimentan de múltiples presas y cambian dinámicamente de un tipo de presa a otro. Este comportamiento puede conducir a una respuesta funcional de tipo II o de tipo III. Si la densidad de un tipo de presa es aproximadamente constante, como suele ser el caso en los experimentos, se encuentra una respuesta funcional de tipo III. Cuando las densidades de presas cambian en proporción aproximada entre sí, como es el caso en la mayoría de las situaciones naturales, se encuentra típicamente una respuesta funcional de tipo II. Esto explica por qué la respuesta funcional de tipo III se ha encontrado en muchos experimentos en los que las densidades de presas se manipulan artificialmente, pero es poco común en la naturaleza. [7]
