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Apareamiento de leks

Urogallo de las artemisas en un lek, con varios machos exhibiéndose ante las hembras menos visibles

Un lek es una agrupación de animales machos reunidos para participar en exhibiciones competitivas y rituales de cortejo, conocidos como lekking , para atraer a las hembras visitantes que están inspeccionando posibles parejas con las que aparearse. [1] También puede referirse a un espacio utilizado por los machos que se exhiben para defender su propia parte del territorio durante la temporada de reproducción . Una especie de lekking se caracteriza por exhibiciones masculinas, una fuerte elección de pareja por parte de las hembras y la concesión de beneficios indirectos a los machos y costos reducidos a las hembras. Aunque es más frecuente entre aves como el urogallo negro , el lekking también se encuentra en una amplia gama de vertebrados , incluidos algunos peces óseos , anfibios , reptiles , mamíferos y artrópodos , incluidos crustáceos e insectos .

Un lek clásico consiste en territorios de machos dentro del rango visual y auditivo entre sí. Un lek explotado, como se ve en el kākāpō (el loro búho), tiene territorios más separados, pero aún dentro del rango auditivo. El lekking está asociado con una aparente paradoja : la fuerte selección sexual por parte de las hembras para rasgos masculinos específicos debería erosionar la diversidad genética por la fuga de Fisher , pero la diversidad se mantiene y la fuga no ocurre. Se han hecho muchos intentos para explicarlo, [2] [3] [4] [5] pero la paradoja permanece.

Etimología

El término deriva del sueco lek ( [leːk] ⓘ ), un sustantivo que normalmente denota juegos y actividades placenteros y menos sujetos a reglas ("jugar", como dicen los niños), o del verbo sueco "leka", jugar. El uso escrito en inglés delekdata de finales de la década de 1860 y principios de la de 1870.The Game birds and wild fowl of Sweden and NorwaydeLlewelyn Lloydlo introduce (en mayúscula y entre comillas simples, como 'Lek') explícitamente como un término sueco.[6]

Rango taxonómico

El lekking se describió originalmente en Tetraonidae (urogallos, en negrita en el cladograma ), en particular el urogallo negro (en sueco: "orrlek") y el urogallo (en sueco: "tjäderlek"), pero está ampliamente distribuido filogenéticamente entre otras aves y en muchos otros grupos animales dentro de los vertebrados y los artrópodos, como se muestra en el cladograma. [1] [7] [8]

La presencia de un nombre de grupo significa que algunas especies en ese grupo hacen lek; los grupos sin miembros en lek no se muestran.

Comportamiento de lekking

Un urogallo occidental posando
Zona de apareamiento de los leks de urogallos , en la que cada macho, alfa (de mayor rango), beta, gamma, etc., protege un territorio de unos pocos metros de tamaño. Los machos dominantes pueden atraer a ocho o más hembras cada uno. [33] Los individuos de mayor rango tienen burbujas de espacio personal más grandes. [34] Los leks de aves pueden tener entre 10 y 200 individuos. Una estricta jerarquía otorga a los machos de mayor rango los territorios centrales más prestigiosos. Las hembras vienen a elegir pareja cuando se establece la jerarquía de los machos, y se aparean preferentemente con los dominantes en el centro.

Tipos

Existen dos tipos de lekking: clásico y explotado. En el sistema clásico de lekking, los territorios de los machos están dentro del rango visual y auditivo de sus vecinos. En un lek explotado, los machos están más alejados entre sí de lo que estarían en un lek clásico. Los machos en un lek explotado están fuera del rango visual entre sí, pero se mantienen dentro del alcance auditivo. [35] Los territorios de lek explotados son mucho más grandes que los sistemas clásicos y más variables en tamaño. [36] Un ejemplo bien conocido de leks explotados es el llamado "retumbante" del kākāpō , cuyos machos se posicionan a muchos kilómetros de distancia uno del otro para hacer señales a las parejas potenciales. [37]

Estabilidad

Los territorios de los leks de diferentes taxones son estables y no varían en términos de tamaño y ubicación. [38] Los machos a menudo regresan a los mismos sitios de apareamiento debido a la fidelidad de las hembras. [39] Las hembras de aves como el urogallo negro y la agachadiza real son fieles a los machos y no a los sitios de apareamiento. [40] Los machos exitosos se congregan en la misma área que la temporada de reproducción anterior porque les resulta familiar, mientras que las hembras regresan para reunirse con sus machos. Las hembras no regresan a un sitio de apareamiento si su pareja masculina no está presente. [40] Otra posible explicación para la estabilidad de los leks son las jerarquías masculinas dentro de un lek. En algunas especies de manakin , los betas subordinados pueden heredar el sitio de exhibición de un alfa, lo que aumenta las posibilidades de visita de las hembras. [40] El rango también puede contribuir a la estabilidad del tamaño de los leks, ya que los machos de rango inferior pueden congregarse para lograr un tamaño percibido como óptimo para atraer a las hembras. [41]

Preferencias de apareamiento de las hembras

Un metaanálisis de 27 especies encontró que cualidades como el tamaño de los leks, la tasa de exhibición de los machos y la tasa de agresión de los machos muestran una correlación positiva con las tasas de éxito de los machos. [1] También se encontró una correlación positiva entre la asistencia, la magnitud de los rasgos exagerados, la edad, la frecuencia de las peleas y el éxito de apareamiento. [1] Esta preferencia de las hembras conduce a una desviación del apareamiento, ya que algunos machos tienen más éxito al copular con hembras. La variación en el éxito de apareamiento es bastante grande en los sistemas de apareamiento de leks, ya que el 70-80% de los apareamientos se atribuyen a solo el 10-20% de los machos presentes. [42]

Costos y beneficios

Comportamiento de lekking en la mosca clusiida Paraclusia tigrina

El principal beneficio para ambos sexos es el éxito del apareamiento. Para los machos, los costos se derivan de las preferencias de las hembras. Los rasgos que se seleccionan pueden ser energéticamente costosos de mantener y pueden causar un aumento de la depredación . Por ejemplo, el aumento de la tasa de vocalización causó una disminución en la masa de los machos de agachadiza real. [43] Otros costos pueden derivar del combate entre machos. Por ejemplo, los machos de agachadiza real luchan regularmente para demostrar dominio o defender su territorio, y las hembras prefieren a los machos victoriosos. [43] Los machos agresivos de urogallo negro son preferidos sobre los machos no agresivos y cuando los machos luchan se arrancan las plumas de la cola. [44] El lekking está asociado con el dimorfismo sexual en una variedad de taxones de aves. [7]

A primera vista, puede parecer que las hembras no reciben beneficios directos de la búsqueda de leks, ya que los machos solo aportan genes a la descendencia en ausencia de cuidado parental u otros beneficios. [45] Sin embargo, la búsqueda de leks reduce el costo de la búsqueda de hembras porque la congregación de machos facilita la selección de pareja. [46] Las hembras no tienen que viajar tan lejos, ya que pueden evaluar y comparar varios machos dentro de la misma vecindad. Además, tener a los machos en un solo lugar puede reducir la cantidad de tiempo que una hembra es vulnerable a los depredadores. Cuando están bajo presión depredadora, las hembras de ranas de caña jaspeada eligen constantemente leks cerca de sus sitios de liberación; se observó que las altas tasas de llamados de los machos reducían el tiempo de búsqueda de las hembras. [47]

La paradoja del lek

Un grupo de tres machos de grackles de cola grande tratando de atraer la atención de una hembra receptiva.

Dado que la selección sexual de las hembras para valores específicos de rasgos masculinos debería erosionar la diversidad genética , el mantenimiento de la variación genética en las especies lekking constituye una paradoja en la biología evolutiva. Se han hecho muchos intentos para explicarla, pero la paradoja permanece. [48] Hay dos condiciones en las que surge la paradoja lek. La primera es que los machos contribuyen solo con genes y la segunda es que la preferencia femenina no afecta la fecundidad . [49] La elección femenina debería conducir a una selección descontrolada direccional , lo que resulta en una mayor prevalencia de los rasgos seleccionados. Una selección más fuerte debería conducir a una supervivencia deteriorada, ya que disminuye la varianza genética y asegura que más descendientes tengan rasgos similares. [50] Sin embargo, las especies lekking no exhiben una selección descontrolada. En un sistema reproductivo lekking, lo que las características sexuales masculinas pueden señalar a las hembras es limitado, ya que los machos no proporcionan recursos a las hembras ni cuidado parental a su descendencia. [51] Esto implica que una hembra obtiene beneficios indirectos de su elección en forma de "buenos genes" para su descendencia. [52]

Amotz Zahavi argumentó que las características sexuales masculinas solo transmiten información útil a las hembras si estos rasgos confieren una desventaja al macho. [53] [54] El principio de desventaja de Zahavi puede ofrecer una resolución a la paradoja lek, ya que si las hembras seleccionan la condición de ornamentos masculinos, entonces su descendencia tiene mejor aptitud . Otra posible resolución a la paradoja lek es la teoría de Rowe y Houle de que los rasgos seleccionados sexualmente dependen de la condición física, lo que a su vez podría resumir muchos loci genéticos. [52] Esta es la hipótesis de captura génica , que describe cómo una cantidad significativa del genoma está involucrada en la configuración de los rasgos que se seleccionan sexualmente. [51] Hay dos suposiciones en la hipótesis de captura génica: la primera es que los rasgos seleccionados sexualmente dependen de la condición, y la segunda es que la condición general es atribuible a una alta varianza genética. [52] Además, WD Hamilton y Marlene Zuk propusieron que los rasgos seleccionados sexualmente podrían indicar resistencia a los parásitos . [55] Una solución a la paradoja del lek involucra las preferencias femeninas y cómo la preferencia por sí sola no causa una selección direccional lo suficientemente drástica como para disminuir la variación genética en la aptitud. [56] Otra conclusión es que el rasgo preferido no se selecciona naturalmente a favor o en contra y el rasgo se mantiene porque implica un mayor atractivo para el macho. [49]

Evolución

Se han propuesto varios mecanismos posibles para explicar por qué los machos se agrupan en leks, incluidas las hipótesis del punto caliente, el punto caliente, el agujero negro, la selección de parentesco y la protección contra la depredación, como se describe a continuación.

Hipótesis del tiro caliente

En el caso del sisón común , la presencia de un macho atractivo parece atraer a machos y hembras al lek.

La hipótesis del pez gordo es el único modelo que atribuye a los machos la fuerza impulsora de la agregación. El modelo del pez gordo plantea la hipótesis de que los machos atractivos, conocidos como pez gordo, atraen la atención tanto de las hembras como de los machos. [2] Las hembras van a los peces gordos porque se sienten atraídas por estos machos. Otros machos forman leks alrededor de estos peces gordos como una forma de alejar a las hembras del pez gordo. Se realizó un experimento de manipulación con el sisón común, Tetrax tetrax , para probar los diversos modelos de evolución de los leks. [4] El experimento implicó variar el tamaño y la proporción de sexos de los leks utilizando señuelos. Para probar si la presencia de un pez gordo determinaba o no la formación de leks, se colocó un señuelo de un pez gordo dentro de un lek. Después de que se agregó el pez gordo falso al lek, tanto las visitas de machos como de hembras al lek aumentaron, lo que dio peso a la hipótesis. [4]

Modelo de punto de acceso

En el caso de los saltarines , los machos se agrupan cerca de lugares con abundante fruta, donde las hembras tienden a acudir.

El modelo de puntos calientes considera que la densidad de hembras es el catalizador de la agrupación de machos. Este modelo predice que los leks se formarán donde las hembras tienden a residir como una forma de aumentar la interacción entre ellas. [3] Se ha observado que el tráfico de hembras de saltarines se concentra alrededor de los leks, los sitios de baño y las áreas de fructificación, y que los machos se agrupan cerca de los recursos de fructificación más visitados. [3] El modelo de puntos calientes también predice que el tamaño de los leks depende de la cantidad de hembras que habitan en una parcela de tierra. [2] Para probar si la cantidad de hembras afecta la formación de leks, se agregó un grupo de señuelos de sisón hembra a un lek. La presencia de estos señuelos hembras no tuvo un efecto en el tamaño de los leks, lo que tiende a refutar la hipótesis. [4]

Modelo de agujero negro

El modelo de agujero negro propone que las hembras no tienen preferencia ni por el tamaño ni por el tipo de macho, sino que más bien las hembras tienden a ser móviles y a aparearse dondequiera que se encuentren los leks. [4] Este modelo predice que la movilidad de las hembras es una respuesta al acoso de los machos. [57] Esta predicción es difícil de probar, pero se encontró una correlación negativa entre la agresividad de los machos y las visitas de las hembras en la población de sisones, lo que sugiere que el modelo podría ser correcto. [4] La evidencia que apoya el modelo de agujero negro se encuentra principalmente en ungulados . [39]

Selección de parentesco

Una hipótesis alternativa para el lekking es la selección de parentesco , que supone que los machos dentro de un lek están relacionados entre sí. Como las hembras rara vez se aparean fuera de los leks, es ventajoso para los machos formar leks. [5] Aunque no todos los machos dentro de un lek se aparean con una hembra, los machos no apareados aún reciben beneficios de aptitud. La selección de parentesco explica que los machos relacionados se congregan para formar leks, como una forma de atraer hembras y aumentar la aptitud inclusiva . [40] En algunas especies, los machos en los leks muestran un alto grado de parentesco, pero esto no se aplica como regla a las especies formadoras de leks en general. [58] [59] [60] En algunas especies como los pavos reales y el urogallo negro , los leks están compuestos por hermanos y medio hermanos. Los machos de menor rango obtienen algún beneficio de aptitud al transmitir sus genes al atraer parejas para sus hermanos, ya que los leks más grandes atraen a más hembras. Los pavos reales reconocen y hacen lek con sus hermanos, incluso si nunca se han conocido antes. [61]

En el urogallo negro , los leks están compuestos por hermanos y medio hermanos, lo que sugiere un mecanismo de selección de parentesco .

Protección contra depredación

Otra hipótesis es la protección contra la depredación, o la idea de que existe una reducción del riesgo de depredación individual en un grupo más grande. [4] Esto podría funcionar tanto para los machos dentro del grupo como para cualquier hembra que visite el lek. [62] La protección también explica la presencia de leks mixtos, cuando un macho de una especie se une a un lek de otra especie para protegerse de un grupo común de depredadores. Esto ocurre con los saltarines, [63] así como con otras aves como las especies de urogallos . [64]

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