Eurypterina es uno de los dos subórdenes de euriptéridos , un grupo extinto de artrópodos quelicerados comúnmente conocidos como "escorpiones marinos". Los euriptéridos euriptéridos a veces se conocen informalmente como "euriptéridos nadadores". [1] Se conocen a partir de depósitos fósiles en todo el mundo, aunque principalmente en América del Norte y Europa .
El setenta y cinco por ciento de las especies de euriptéridos son euriptéridos; esto representa el 99% de los especímenes. [2] La superfamilia Pterygotioidea es el clado más rico en especies, con 56 especies, seguido por Adelophthalmoidea con 43 especies; como taxones hermanos , comprenden los euriptéridos más derivados. Pterygotioidea incluye a los pterigótidos , que son los únicos euriptéridos conocidos por tener una distribución cosmopolita. [3]
Aunque son más numerosos tanto en ejemplares como en taxones, los euriptéridos tienen el rango temporal más corto de los dos subórdenes de euriptéridos. Aparecieron por primera vez aproximadamente al mismo tiempo que los stylonurina en el Ordovícico medio . El suborden enfrentó una extinción lenta durante el Devónico medio y tardío , posiblemente vinculada a la aparición de vertebrados con mandíbulas. [4] Todos los géneros y linajes de euriptéridos se extinguieron antes del Carbonífero, excepto Adelophthalmus , que se extinguiría en el Pérmico temprano , millones de años antes del evento de extinción del Pérmico-Triásico que terminó con los estilonurinas. [5]
Los Stylonurina y Eurypterina se distinguen más fácilmente por la morfología del apéndice prosomal más posterior. En los Stylonurina, este apéndice adopta la forma de una pata larga y delgada para caminar, sin una espina modificada (denominada podómero 7a). En los Eurypterina, la pata suele estar modificada y ensanchada en una paleta para nadar y siempre incluye un podómero 7a. [3]
Los euriptéridos nadadores representan la mayoría absoluta de las especies de euriptéridos conocidas y de los especímenes conocidos, aunque la morfología de los estilonurinos caminantes es casi tan diversa en apariencia, y el registro fósil de los euriptéridos puede, por lo tanto, ser simplemente más completo que el de los estilonurinos, posiblemente debido a las diferentes preferencias de hábitat. [3]
Los euripterinos más basales con patas nadadoras, el género Onychopterella , se conocen de la costa este de Gondwana cerca del ecuador (una región que hoy es Sudáfrica) del Ordovícico tardío. No se sabe si las formas nadadoras se originaron aquí o no, pero se especula que migraron desde Laurentia , ya que la mayoría de los estilonurinos y las formas nadadoras basales se conocen predominantemente de Laurentia y Gondwana, por lo demás, carece por completo de formas nadadoras basales. [3]
Los megalograptoides fueron probablemente el primer grupo importante de euriptéridos que logró su éxito, como lo demuestra una radiación del Ordovícico tardío . Todos los miembros conocidos de Megalograptoidea son del Ordovícico medio al tardío de Laurentia, aunque se conocen registros potenciales del Silúrico medio de Baltica en la forma del género Holmipterus suecicus (aunque su clasificación como megalograptoideo es cuestionable). [3]
Se conocen euriptéridos de Laurentia y Baltica, con una especie conocida de Avalonia . Eurypterus y otros euriptéridos parecen no haber podido expandirse más allá de las aguas de Laurussian . El género Eurypterus en particular dominó muchas faunas de euriptéridos silúricos de Laurentia. A pesar de su abundancia, parece no haberse originado en Laurentia, los primeros registros del género son de Baltica y Eurypterus fue, por lo tanto, probablemente un género invasor en Laurentia, aunque uno que logró adaptarse bien a los nuevos hábitats. [3]
La mayoría de los taxones de carcinosomatoideos también se conocen en Laurentia, Baltica y Avalonia. Los fósiles aislados y fragmentarios del Silúrico Superior de Vietnam y la República Checa muestran que los terrenos de Annamia y Perunica estaban dentro del rango geográfico de los carcinosomatoideos. Solo se han encontrado unos pocos carcinosomatoideos basales (por ejemplo, Carcinosoma y Paracarcinosoma ) en aguas más profundas, mientras que las formas más derivadas, como Mixopterus y Lanarkopterus , no. Los carcinosomatoideos basales ( Carcinosomatidae ) probablemente sean responsables de los restos fósiles en Vietnam y la República Checa y pueden haber tenido una distribución similar a la distribución cosmopolita de los pterigoideos , aunque no fueron tan comunes ni tan exitosos. [3]
Los adeloftalmoides fueron el clado más duradero de los euripterinos, extinguiéndose en el Pérmico medio , esto se debe en parte a la supervivencia de Adelophthalmus más allá del Devónico medio . Los primeros registros del género son del Devónico temprano de Alemania occidental , pero después de la fusión de Pangea durante el Carbonífero y el Pérmico , el género adquirió una distribución casi cosmopolita. Las especies más basales de todo el clado son de Baltica y la mayor parte de la evolución dentro de los miembros basales tuvo lugar en Laurussia . Para el Devónico, se encontraron representantes tanto en Siberia como en Australia mucho antes de la formación de Pangea. [3]
Aunque los Pterygotoidea sólo existieron durante un período de unos 40 millones de años durante una época en la que la mayoría de los continentes estaban muy separados, el clado es el clado de euriptéridos con la distribución más cosmopolita. Al igual que otros euripterinos, son más comunes en Laurentia, Baltica y Avalonia, pero también se encuentran comúnmente en otros paleocontinentes . Se han recuperado restos fósiles de Australia , Libia , Argelia , Marruecos , Florida , Arabia Saudita , Iberia , Sudamérica , vastas franjas de Gondwana , Bohemia y Siberia . Los primeros pterigoideos son del último Llandovery de Escocia , Laurentia y el sur de China y esta movilidad dificulta señalar el origen geográfico del clado, aunque se especula que estuvo cerca o en Laurentia como los Adelophthalmoidea. [3]
Eurypterina contiene ocho superfamilias: Onychopterelloidea , Moselopteroidea , Megalograptoidea , Eurypteroidea , Carcinosomatoidea , Waeringopteroidea , Adelophthalmoidea y Pterygotioidea . Las relaciones entre ellas siguen siendo poco claras, se piensa que Megalograptoidea es relativamente primitiva (entre Onychopterella y Eurypteroidea ) porque carece de una sinapomorfía de todas las formas de natación más derivadas; el margen distal modificado del sexto podómero de la pata nadadora. Esta posición no es necesariamente cierta, ya que el sexto podómero en la pata nadadora se asemeja al podómero reducido encontrado en Mixopteridae , y en cambio podrían pertenecer entre Eurypteroidea y Carcinosomatoidea. [3]
A diferencia de los Megalograptoidea, los Eurypteroidea son un clado bastante conocido que contiene alrededor del 90% de todos los especímenes de euriptéridos conocidos. Estaban estrechamente relacionados, respaldados por numerosas similitudes, con los Carcinosomatoidea. Los Carcinosomatoidea tienen una filogenia interna poco resuelta, aunque se los puede reconocer fácilmente por su apariencia similar a la de un escorpión y sus apéndices muy espinosos. [3]
Pterygotioidea y Adelophthalmoidea son los dos clados más derivados y los más diversos taxonómicamente. Adelophthalmoidea contiene 43 especies, mientras que Pterygotioidea contiene 56. [3] Las superfamilias clasificadas como parte de Eurypterina contienen las siguientes familias:
Suborden Eurypterina Burmeister, 1843
Los euripterinos se caracterizan por la transformación del apéndice prosomal más posterior en una pala natatoria, una de las principales características utilizadas para distinguirlos de los estilonurinos . El cladograma presentado a continuación, simplificado a partir de un estudio de Tetlie, [3] muestra las relaciones filogenéticas de los euripterinos en función de esta adaptación, y el agrandamiento de los quelíceros , que caracteriza a la familia Pterygotidae , para ser utilizados en la captura activa de presas.
