Stylonurina es uno de los dos subórdenes de euriptéridos , un grupo de artrópodos extintos conocidos comúnmente como "escorpiones marinos". Los miembros del suborden se conocen colectivamente e informalmente como "euriptéridos estilonurinas" o "estilonurinas". Se conocen a partir de depósitos principalmente en Europa y América del Norte , pero también en Siberia . [2]
En comparación con el otro suborden, Eurypterina , los estilonurinos eran comparativamente raros y conservaron sus apéndices prosomales posteriores para caminar. A pesar de su rareza, los estilonurinos tienen el rango temporal más largo de los dos subórdenes. El suborden contiene algunos de los euriptéridos más antiguos conocidos, como Brachyopterus , del Ordovícico medio , así como los euriptéridos más jóvenes conocidos, del Pérmico tardío . Siguieron siendo raros durante todo el Ordovícico y el Silúrico, aunque la radiación de los micteropoideos (un grupo de grandes formas que se alimentan de barridos) en el Devónico tardío y el Carbonífero es la última radiación importante de los euriptéridos antes de su extinción en el Pérmico . [3]
Aunque Eurypterina contiene varios euriptéridos gigantes famosos como Pterygotus y Jaekelopterus , Stylonurina también dio lugar a formas grandes, varias de más de un metro de longitud. El estilonurina más grande conocido fue Hibbertopterus scouleri , con una longitud potencial de casi 2 metros. [4]
Stylonurina contiene una amplia variedad de géneros y especies diferentes. Todos ellos están unificados por poseer suturas transversales en las placas ventrales y carecer de un podómero modificado 7a en el apéndice VI. [3]
El suborden se divide en cuatro superfamilias principales: Rhenopteroidea , Stylonuroidea , Kokomopteroidea y Mycteropoidea . La más primitiva de ellas, Rhenopteroidea, incluye varios géneros previamente enigmáticos, como Brachyopterus , Kiaeropterus y Rhenopterus , todos unidos por un margen posterior redondeado al metastoma y el apéndice prosomal III que lleva espinas fijas simples. Brachyopterus es también uno de los géneros más antiguos conocidos de euriptéridos , siendo del Ordovícico medio . [3]
El grupo menos respaldado es el de Stylonuroidea , que contiene los géneros problemáticos Stylonurus y Stylonurella , en parte debido a la naturaleza incompleta del único espécimen conocido de Stylonurus powriei que no conserva los apéndices prosomales anteriores ni ningún detalle de las estructuras ventrales. Los especímenes de otros miembros del grupo son igualmente incompletos, ya que Stylonurella spinipes no conserva el metastoma ni el pretelson y el telson y Pagea sturrocki no conservan ninguna estructura dorsal. [3]
Las superfamilias Mycteropoidea y Kokomopteroidea son grupos hermanos, unidos por una cresta media en el caparazón entre los ojos laterales y un engrosamiento distal en los podómeros de los apéndices prosomales. Aunque a veces se los clasifica como un orden separado de Eurypterida , los hibertopteridos se recuperan claramente como euriptéridos estilonurinarios en los últimos análisis del grupo. [3]
Las estrategias para la alimentación por barrido (rastrillar el sustrato en busca de presas) evolucionaron de forma independiente en dos de las cuatro superfamilias de estilonúrinos, Stylonuroidea y Mycteropoidea . En ambas superfamilias, las adaptaciones a este estilo de vida implican modificaciones en las espinas de sus apéndices prosomales anteriores para rastrillar el sustrato de sus hábitats. Los renopteroides , kokomopteridos y paraestilonúridos conservaron los apéndices prosomales primitivos II-IV que no eran adecuados para la alimentación por barrido y probablemente adoptaron la carroña, mientras que los hardieopteridos pueden haber sido habitantes bentónicos del fondo que vivían parcialmente enterrados en el sustrato. [3]
Los estilonuroideos tienen espinas fijas en los apéndices II a IV que podrían haber sido utilizadas como redes de arrastre para rastrillar los sedimentos y así enredar cualquier cosa que se interpusiera en su camino, mientras que los micteropoides, que tienen algunas de las adaptaciones más extremas, probablemente eran más selectivos y especializados. Los micteropoides poseen láminas modificadas en sus apéndices prosomales anteriores que presentan setas sensoriales. La función táctil de estas podría haber permitido a los micteropoides seleccionar presas de los sedimentos de una manera que los estilonuroideos no podían. [3]
Históricamente, la filogenia y la sistemática de Stylonurina han sido mucho menos comprendidas y menos resueltas que las de Eurypterina . Muchos análisis históricos fueron limitados en alcance o resolución e incluso en ocasiones se ha sugerido que los únicos hibertopteridos son un orden separado, pero estrechamente relacionado, con Eurypterida, pero han carecido de un análisis que pruebe o refute tal idea. Lamsdell et al . (2011) realizaron el primer análisis importante y completo del suborden, que permitió una revisión sistemática sustancial y comparaciones con otros clados de euriptéridos. [3]
El análisis filogenético estableció que Stylonurina era efectivamente un grupo monofilético compuesto por cuatro clados: Rhenopteroidea , Stylonuroidea , Kokomopteroidea y Mycteropoidea . Estas superfamilias a su vez contienen las siguientes familias (y un género incertae sedis ): [3]
Suborden Stylonurina Diener, 1924
El cladograma que se presenta a continuación muestra la filogenia de Stylonurina tal como la presentaron Lamsdell et al. (2010). [3] Alkenopterus (aquí se muestra como un renoptérido ) ha sido reclasificado desde entonces como un euriptérico basal . [5]
