Hibbertopterus es un género de euriptéridos , un grupo de artrópodos acuáticos extintos.Se han descubierto fósiles de Hibbertopterus en depósitos que abarcan desde el período Devónico en Bélgica , Escocia y Estados Unidos hasta elperíodo Carbonífero en Escocia, Irlanda , República Checa y Sudáfrica . La especie tipo, H. scouleri , fue nombrada por primera vez como una especie del significativamente diferente Eurypterus por Samuel Hibbert en 1836. El nombre genérico Hibbertopterus , acuñado más de un siglo después, combina su nombre y lapalabra griega πτερόν ( pteron ) que significa "ala".
Hibbertopterus fue el euriptérido más grande dentro del suborden estilonurinario , y los especímenes fósiles más grandes sugieren que H. scouleri podría alcanzar longitudes de alrededor de 180 a 200 centímetros (5,9 a 6,6 pies). Aunque esto es significativamente más pequeño que el euriptérido más grande en general, Jaekelopterus , que podía alcanzar longitudes de alrededor de 250 centímetros (8,2 pies), es probable que Hibbertopterus haya sido el más pesado debido a su cuerpo ancho y compacto. Además, la evidencia de huellas indica que la especie sudafricana H. wittebergensis podría haber alcanzado longitudes similares a Jaekelopterus .
Al igual que muchos otros euriptéridos estilonurinarios, Hibbertopterus se alimentaba mediante un método llamado alimentación por barrido. Utilizaba sus apéndices frontales especializados (extremidades), equipados con varias espinas, para rastrillar el sustrato de los entornos en los que vivía en busca de pequeños invertebrados para comer, que luego podía empujar hacia su boca. Aunque se planteó durante mucho tiempo la hipótesis de que los euriptéridos eran capaces de moverse terrestres, el hecho de que se descubriera una huella fósil hecha por Hibbertopterus en Escocia demostró definitivamente que un animal que medía alrededor de 160 centímetros (5,2 pies) había caminado lentamente por un tramo de tierra, arrastrando su telson (la división más posterior de su cuerpo) por el suelo tras él. Se desconoce cómo pudo sobrevivir Hibbertopterus en la tierra, aunque fuera brevemente, pero podría haber sido posible porque sus branquias podían funcionar en el aire siempre que estuvieran mojadas o porque el animal poseía un sistema respiratorio dual , que se teoriza que estaba presente en al menos algunos euriptéridos.
Aunque a veces, y a menudo históricamente, se los ha tratado como géneros distintos, se ha sugerido que los euriptéridos hibertoptéridos Cyrtoctenus y Dunsopterus representan etapas ontogenéticas adultas de Hibbertopterus . Las características de los fósiles asociados con estos géneros sugieren que la estrategia de alimentación por barrido de Hibbertopterus cambió significativamente a lo largo de su vida, desde órganos de rastrillaje más simples presentes en especímenes más jóvenes hasta órganos especializados similares a peines capaces de atrapar presas (en lugar de simplemente empujarlas hacia la boca) en los adultos.
Al igual que otros euriptéridos hibertoptéridos conocidos , Hibbertopterus era un animal grande, de cuerpo ancho y pesado. Fue el euriptérido más grande conocido del suborden Stylonurina , compuesto por aquellos euriptéridos que carecían de remos para nadar. Un caparazón (la parte del exoesqueleto que cubría la cabeza) referido a la especie H. scouleri , de la Escocia Carbonífera , mide 65 centímetros (26 pulgadas) de ancho. Dado que Hibbertopterus era inusualmente ancho en relación con su longitud para un euriptérido, el animal en cuestión probablemente habría medido alrededor de 180-200 centímetros (5,9-6,6 pies) de longitud. Aunque hubo euriptéridos de mayor longitud (como Jaekelopterus y Carcinosoma ), Hibbertopterus tenía un cuerpo muy profundo y compacto en comparación con otros euriptéridos y la masa del espécimen en cuestión probablemente habría rivalizado con la de otros euriptéridos gigantes (y otros artrópodos gigantes), si no los superó. [1] Además de los hallazgos fósiles de especímenes grandes, las huellas fósiles atribuidas a la especie H. wittebergensis de Sudáfrica indican un animal de alrededor de 250 centímetros (8,2 pies) de longitud (el mismo tamaño atribuido al euriptérido más grande conocido, Jaekelopterus ), aunque los especímenes fósiles más grandes conocidos de la especie solo parecen haber alcanzado longitudes de 135 centímetros (4,43 pies). [2]
Los apéndices frontales (extremidades) de Hibbertopterus (pares 2, 3 y 4) estaban especializados para recolectar alimentos. Los podómeros distales (segmentos de las patas) de estos tres pares de extremidades estaban cubiertos de largas espinas, y el extremo de cada extremidad estaba cubierto de órganos sensoriales. Estas adaptaciones sugieren que Hibbertopterus , al igual que otros hibbertoptéridos, se habría alimentado mediante un método conocido como alimentación por barrido, utilizando sus extremidades para barrer el sustrato de su entorno en busca de alimento. El cuarto par de apéndices, aunque se utilizaba para alimentarse como el segundo y el tercer par, también se utilizaba para la locomoción y los dos pares de patas finales (pares cinco y seis en total) eran exclusivamente locomotores. Como tal, Hibbertopterus habría utilizado un andar hexápodo (de seis patas). [3]
Aunque no se conoce suficiente material fósil de los otros euriptéridos hibbertoptéridos como para discutir las diferencias entre ellos con plena confianza, [4] Hibbertopterus se define en base a una colección de características definidas. El telson (la división más posterior del cuerpo) era hastado (por ejemplo, con forma de gladius , una espada romana ) y tenía una quilla que corría por el medio, que a su vez tenía una pequeña hendidura en su propio centro. Las patas para caminar de Hibbertopterus tenían extensiones en su base y carecían de surcos posteriores longitudinales en todos sus podómeros (segmentos de las patas). [3] Se cree que algunas de estas características, en particular la forma del telson, fueron compartidas por otros hibbertoptéridos, que están mucho menos bien conservados que el propio Hibbertopterus . [4]
El estado de las 10 especies enumeradas a continuación sigue un estudio de 2018 [5] por los paleontólogos alemanes Jason A. Dunlop y Denise Jekel y el paleontólogo británico David Penney y los rangos de tamaño y temporales siguen un estudio de 2009 [2] por los paleontólogos estadounidenses James Lamsdell y Simon J. Braddy a menos que se indique lo contrario. Las características distintivas de H. caledonicus , H. dewalquei , H. ostraviensis y H. peachi siguen la descripción de 1968 [6] de estas especies. Los descriptores, el paleontólogo noruego Leif Størmer y el paleontólogo británico Charles D. Waterston, no consideraron que estas especies representaran euriptéridos, aunque aún no se ha publicado ningún diagnóstico enmendado de ellas.
En 1831, el naturalista escocés John Scouler describió los restos, consistentes en un prosoma (cabeza) masivo e inusual y varios tergitos (segmentos de la espalda del animal), de un artrópodo grande y extraño descubierto en depósitos en Escocia de la edad del Carbonífero Inferior, pero no asignó un nombre a los fósiles. A través del examen de Scouler, los fósiles representan el segundo euriptérido en ser estudiado científicamente, solo seis años después de la descripción de 1825 del propio Eurypterus . Cinco años después, en 1836, el geólogo británico Samuel Hibbert redescribió los mismos especímenes fósiles, dándoles el nombre de Eurypterus scouleri . [12]
El género euriptérido Glyptoscorpius fue nombrado por el geólogo británico Ben Peach , quien también nombró a la especie G. perornatus (tratada como la especie tipo de Glyptoscorpius por investigadores posteriores aunque originalmente no había sido designada como tal) en 1882. El género se basó en G. perornatus y la especie fragmentaria G. caledonicus , previamente descrita como la planta Cycadites caledonicus por el paleontólogo inglés John William Salter en 1863. Esta designación se reforzó con más fragmentos fósiles descubiertos en Coomsdon Burn , a los que Peach se refirió como Glyptoscorpius caledonicus . En 1887 Peach describió a G. minutisculptus de Mount Vernon , Glasgow , y a G. kidstoni de Radstock en Somerset . El Glyptoscorpius de Peach es altamente problemático; algunas de las características diagnósticas utilizadas al describirlo son cuestionables o directamente carentes de sentido. Por ejemplo, la descripción original se había basado en G. caledonicus y G. perornatus, pero como las partes del cuerpo preservadas en los fósiles descritos no se superponen completamente, es imposible decir si las características diagnósticas de Peach realmente se aplican a las dos especies originales. [6]
Aunque sólo está representada por dos fragmentos fósiles pequeños, articulados y vagamente cilíndricos (ambos descubiertos en las areniscas de Portage en Italia, Nueva York ), la especie hoy reconocida como H. wrightianus ha tenido una historia taxonómica complicada. Originalmente descrito en 1881 como una especie de planta, el fósil fragmentario conocido como " Equisetides wrightiana " fue observado por el paleontólogo estadounidense James Hall en 1884, tres años después, como los restos fósiles de un euriptérido. Aunque Hall asignó la especie a Stylonurus , ese mismo año los paleontólogos británicos Henry Woodward y Thomas Rupert Jones asignaron el fósil al género Echinocaris , creyendo que los fósiles representaban un crustáceo filocárido . La asignación a Echinocaris probablemente se basó en la superficie ligeramente espinosa de los fósiles, pero en 1888 Hall y el paleontólogo estadounidense John Mason Clarke señalaron que ningún Echinocaris descrito en realidad tenía espinas similares a lo que sugirieron Woodward y Jones y, como tal, reasignaron la especie nuevamente a Stylonurus , interpretando los fósiles como fragmentos de las largas patas para caminar. Una asignación a Stylonurus fue afirmada por Clarke y el paleontólogo estadounidense Rudolf Ruedemann en su influyente The Eurypterida of New York en 1912, aunque no se dieron características distintivas de los fósiles debido a su naturaleza fragmentaria. [13]
Aunque no se especificó el motivo, Pterygotus hibernicus (una especie descrita en Irlanda por el paleontólogo británico William Hellier Baily en 1872) fue reasignada a Hibbertopterus por el paleontólogo estadounidense Erik N. Kjellesvig-Waering en 1964 como parte de una reexaminación más amplia de las diversas especies asignadas a la familia Pterygotidae. Kjellesvig-Waering mantuvo a P. dicki como parte de Pterygotus . [8] Los paleontólogos escoceses Lyall I. Anderson y Nigel H. Trewin y el paleontólogo alemán Jason A. Dunlop señalaron en 2000 que la aceptación de Kjellesvig-Waering de la designación original para Pterygotus dicki era "engorrosa", ya que se basa en material altamente fragmentario. Notaron que, como muchas otras especies de pterigótidos, P. dicki representaba otro nombre aplicado a algunos segmentos dispersos, una práctica que consideraron "taxonómicamente incorrecta". Aunque sugirieron que se necesitaba más investigación para determinar si el taxón era válido o no, notaron que la presencia de una franja en los segmentos formados por su ornamentación estaba ausente en todas las demás especies de Pterygotus , pero era "sorprendentemente similar" a lo que estaba presente en Cyrtoctenus . [7] Investigaciones posteriores trataron a P. dicki como una especie de Cyrtoctenus . [5]
Cuando Kjellesvig-Waering designó el género Hibbertopterus en 1959, Eurypterus scouleri ya había sido mencionado (considerado una especie de) el relacionado Campylocephalus durante algún tiempo. Kjellesvig-Waering reconoció a Campylocephalus scouleri como distinto de la especie tipo de ese género, C. oculatus , en que el prosoma de Campylocephalus era más estrecho, tenía una forma subelíptica (casi elíptica) y tenía su punto más ancho en el medio en lugar de en la base. Se notaron más diferencias en la posición y forma de los ojos compuestos del animal, que en Hibbertopterus están rodeados por una forma anular de tegumento endurecido (ausente en Campylocephalus ). Los ojos de Hibbertopterus también están ubicados cerca del centro de la cabeza, mientras que los de Campylocephalus están ubicados más atrás. El nombre genérico Hibbertopterus fue seleccionado para honrar al descriptor original de H. scouleri , Samuel Hibbert. [14]
El hecho de que Glyptoscorpius fuera, en el mejor de los casos, cuestionable y que su especie tipo, G. perornatus , (y otras especies, como G. kidstoni ) hubiera sido recientemente referida al género Adelophthalmus, impulsó al paleontólogo noruego Leif Størmer y al paleontólogo británico Charles D. Waterston a reexaminar en 1968 las diversas especies que habían sido referidas a él. Debido a que G. perornatus era la especie tipo de Glyptoscorpius , el género en sí se convirtió en sinónimo de Adelophthalmus . Ese mismo año, la especie G. minutisculptus había sido designada como la especie tipo de un género de euriptéridos distinto, Vernonopterus . Størmer y Waterston concluyeron que la especie G. caledonicus de Glyptoscorpius debía formar parte de un nuevo género, al que llamaron Cyrtoctenus (nombre que deriva del griego Cyrtoctenos , peine curvo) y nombraron una nueva especie, C. peachi (nombrada en honor a Ben Peach), como su tipo. Ambas especies se basaron en restos fósiles fragmentarios. Además, la especie G. stevensoni , nombrada en 1936, fue referida al nuevo género Dunsopterus . La característica diagnóstica clave de Cyrtoctenus eran sus primeros apéndices en forma de peine. [6] Waterston señaló en otro artículo de 1968 que el "controvertido" Stylonurus wrightianus era similar al inusual y masivo apéndice prosomal de Dunsopterus y, como tal, reasignaron S. wrightianus a Dunsopterus , creando Dunsopterus wrightianus . [11]
Además de C. peachi y C. caledonicus , Størmer y Waterston añadieron otras especies a Cyrtoctenus : Eurypterus dewalquei , descrita en 1889, y Ctenopterus ostraviensis , descrita en 1951, se convirtieron en Cyrtoctenus dewalquei y C. ostraviensis , respectivamente. A pesar de notar la presencia de tergitos de tipo euriptérido, Størmer y Waterston pensaron que los fósiles de Cyrtoctenus representaban restos de un nuevo orden de artrópodos acuáticos al que denominaron "Cyrtoctenida". La especie C. dewalquei había sido descrita originalmente como los restos fragmentarios de un euriptérido en 1889 y fue asignada a Cyrtoctenus sobre la base de los filamentos percibidos presentes en sus apéndices, similares a los de C. peachi . Størmer y Waterston descartaron los especímenes a los que se hacía referencia con el nombre de C. caledonicus , salvo el único espécimen tipo fragmentario, que en ese momento se había conservado plásticamente en arenisca. Al igual que C. caledonicus , C. ostraviensis también se conocía solo a partir de un único espécimen, un fragmento de un apéndice descrito en 1951. No se dieron características distintivas para la especie, y los autores señalaron que posiblemente fuera sinónimo de C. peachi , pero optaron por mantenerlo como distinto debido al material fósil muy limitado. [6]
Conocido a partir de un único espécimen descrito en 1985, H. wittebergensis (descrito como Cyrtoctenus wittebergensis ) es la única especie de Hibbertopterus conocida a partir de restos razonablemente completos aparte de la propia especie tipo. El fósil, descubierto en la Formación Waaipoort cerca de Klaarstroom , Provincia del Cabo , Sudáfrica , es notablemente completo, preservando no solo el prosoma, el telson y varios tergitos, sino también las coxas e incluso parte del sistema digestivo. El descubrimiento también fue importante para la investigación de los euriptéridos en general, ya que representa uno de los pocos euriptéridos conocidos del hemisferio sur , donde los hallazgos de euriptéridos son raros y generalmente fragmentarios. La presencia del intestino en el fósil prueba que el espécimen representa a un individuo muerto, y no solo exuvias , y los científicos que lo examinaron pudieron concluir que se había conservado acostado sobre su espalda. La descripción de H. wittebergensis afirmó que los "cirtocténidos" eran definitivamente euriptéridos del tipo Hibbertopterus , no representantes de un nuevo orden de artrópodos. [10]
Hibbertopterus está clasificado como parte de la familia Hibbertopteridae, a la que también presta su nombre, una familia de euriptéridos dentro de la superfamilia Mycteropoidea , junto con los géneros Campylocephalus y Vernonopterus . Los hibbertopteridos están unidos como grupo por ser grandes micteropoides con amplios prosomas, un telson hastado similar al de Hibbertopterus , ornamentación que consiste en escamas u otras estructuras similares en el exoesqueleto, el cuarto par de apéndices que posee espinas, los tergitos más posteriores del abdomen poseen escamas en forma de lengua cerca de sus bordes y hay lóbulos posicionados posterolateralmente (posteriormente en ambos lados) en el prosoma. [4] Históricamente, la morfología de Hibbertopterus y los otros hibbertopteridos ha sido vista como tan inusual que se ha pensado que son un orden separado de Eurypterida . [15]
Las características de Campylocephalus y Vernonopterus dejan claro que ambos géneros representan euriptéridos hibbertoptéridos, pero la naturaleza incompleta de todos los especímenes fósiles relacionados con ellos dificulta cualquier estudio posterior de las relaciones filogenéticas precisas dentro de los Hibbertopteridae. Ambos géneros podrían incluso representar sinónimos del propio Hibbertopterus , aunque la naturaleza altamente incompleta de sus restos nuevamente hace que esa hipótesis sea imposible de confirmar. [4]
El cladograma a continuación es una adaptación de Lamsdell (2012), [16] colapsado para mostrar solo la superfamilia Mycteropoidea.
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Muchos análisis y resúmenes tratan las diez especies asignadas a Hibbertopterus como si compusieran tres géneros de hibbertoptéridos separados, pero estrechamente relacionados. En estos arreglos, Hibbertopterus se restringe típicamente a las especies H. scouleri y H. hibernicus , siendo la especie H. stevensoni la especie tipo y única del género Dunsopterus y las especies H. caledonicus , H. dewalquei , H. dicki , H. ostraviensis , H. peachi y H. wittebergensis se refieren al género Cyrtoctenus (donde H. peachi es la especie tipo). [5]
La idea de que Dunsopterus y Cyrtoctenus eran congenéricos (es decir, sinónimos) fue sugerida por primera vez por el geólogo británico Charles D. Waterston en 1985. Dunsopterus es conocido a partir de material muy fragmentario, principalmente escleritas (varias partes endurecidas del cuerpo) que tienen poco potencial diagnóstico y son poco conocidas en fósiles atribuidos a Cyrtoctenus . [3] La morfología de los fósiles atribuidos a Dunsopterus y Cyrtoctenus sugiere que estaban más especializados que H. scouleri , particularmente en sus adaptaciones a la alimentación por barrido. Si es válido, Cyrtoctenus habría tenido más adaptaciones hacia la alimentación por barrido que cualquier otro hibertoptérido, con sus hojas modificadas en raquis con forma de peine que podrían atrapar presas más pequeñas u otras partículas de alimento orgánico. [4]
El paleontólogo estadounidense Paul Selden y el paleontólogo británico Andrew J. Jeram sugirieron ya en 1993 que estas adaptaciones podrían no haberse debido a que Dunsopterus y Cyrtoctenus representaran géneros más derivados de hibbertoptéridos, sino más bien a que ambos géneros tal vez representaran formas adultas de Hibbertopterus . En este caso, el desarrollo del método de alimentación por barrido más especializado de Cyrtoctenus puede explicarse directamente por el mayor tamaño de los especímenes referidos a Cyrtoctenus . El método de Hibbertopterus , que implica rastrillar, se habría vuelto significativamente menos efectivo cuanto más grande era el animal, ya que una porción cada vez mayor de su presa sería lo suficientemente pequeña como para pasar entre sus espinas de alimentación por barrido. Cualquier espécimen de más de un metro (3,2 pies) que continuara alimentándose de pequeños invertebrados necesitaría apéndices de alimentación por barrido modificados o necesitaría emplear un método de alimentación completamente diferente. Como tal, es más que posible que las etapas ontogenéticas posteriores de Hibbertopterus desarrollaran las estructuras observadas en Cyrtoctenus para poder seguir alimentándose en tamaños corporales más grandes. [3]
Los especímenes fósiles de Hibbertopterus aparecen frecuentemente junto con fragmentos denominados Cyrtoctenus , Dunsopterus y Vernonopterus . Los tres géneros fragmentarios fueron sugeridos como sinónimos entre sí por el paleontólogo estadounidense James Lamsdell en 2010, lo que habría significado que el nombre más antiguo, Dunsopterus , tuviera prioridad y subsumiera tanto a Cyrtoctenus como a Vernonopterus como sinónimos menores . Tras estudios sobre la ontogenia de Drepanopterus , un euriptérido micteropoideo más primitivo, se ha demostrado que se han producido cambios a gran escala en el desarrollo de los apéndices a lo largo de la vida de un solo animal en algunos euriptéridos. Una de las características clave que distingue a Cyrtoctenus de Hibbertopterus es la presencia de surcos en sus podómeros, que los estudios sobre Drepanopterus sugieren que podría haber sido una característica que apareció tarde en el ciclo de vida de un animal. Las diferencias en las posiciones de los ojos en especímenes de Hibbertopterus y Cyrtoctenus no son sorprendentes ya que los movimientos de los ojos a través de la ontogenia se han descrito en otros géneros de euriptéridos. Lamsdell consideró casi seguro que Dunsopterus era un sinónimo menor de Hibbertopterus y que Cyrtoctenus y Vernonopterus a su vez representaban sinónimos menores de Dunsopterus , lo que subsumiría a los tres en Hibbertopterus . [17] La sinonimización de Hibbertopterus con Cyrtoctenus y Dunsopterus también explicaría por qué los especímenes más pequeños de Hibbertopterus son más completos que los restos fósiles conocidos de Cyrtoctenus , a menudo fragmentarios. La mayoría de los especímenes de Hibbertopterus representarían entonces exuvias mientras que los especímenes de Cyrtoctenus representan las mortalidades reales, susceptibles a los carroñeros . [4]
En una tesis de posgrado de 2019 , la geóloga estadounidense Emily Hughes sugirió la sinonimización de Hibbertopterus y Dunsopterus debido a las "fuertes similitudes morfológicas" entre ellos, y como se encontró que Dunsopterus era parafilético con respecto a Cyrtoctenus , los tres se subsumieron en solo Hibbertopterus . En particular, señaló que aunque los apéndices de alimentación eran diferentes, la ornamentación y la forma de las herramientas de rastrillaje vistas en Hibbertopterus probablemente fueron los precursores de los órganos más móviles similares a dedos presentes en Cyrtoctenus . Hughes sugirió que Vernonopterus , debido a su ornamentación distintiva, representaba un género distinto de Hibbertopterus . [18] Las mismas conclusiones y sugerencias también se publicaron en un resumen de conferencia posterior de 2020, coescrito por Hughes y James Lamsdell. [19] Sin embargo, un estudio de 2023 que describe una nueva especie, H. lamsdelli, argumentó que Dunsopterus y Vernonopterus deberían ser sinónimos de Hibbertopterus , mientras que Cyrtoctenus es distinto de él. [20]
Los hibbertopteridos, como Hibbertopterus, se alimentaban por barrido, ya que tenían espinas modificadas en sus apéndices prosomales frontales que les permitían rastrillar el sustrato de sus entornos vitales. Aunque la alimentación por barrido fue utilizada como estrategia por muchos géneros dentro de Stylonurina, estaba más desarrollada dentro de los hibbertopteridos, que poseían cuchillas en el segundo, tercer y cuarto par de apéndices. [4] Al habitar pantanos de agua dulce y ríos, la dieta de Hibbertopterus y otros animales que se alimentan por barrido probablemente estaba compuesta de lo que podían encontrar rastrillando su entorno vital, probablemente principalmente pequeños invertebrados. [21] Este método de alimentación es bastante similar a la alimentación por filtración . Esto ha llevado a algunos investigadores a sugerir que Hibbertopterus habría sido un animal pelágico , como los crustáceos modernos que se alimentan por filtración, pero la naturaleza robusta y masiva del género (en contraste con los crustáceos modernos que se alimentan por filtración, que suelen ser muy pequeños) hace que tal conclusión sea poco probable. [10]
Los quelíceros (pinzas) de Hibbertopterus eran débiles y no habrían podido agarrar ninguna presa potencial, lo que significa que Hibbertopterus probablemente habría sido incapaz de cazar animales más grandes. La conclusión de que Hibbertopterus no cazaba animales grandes también está respaldada por la falta total de adaptaciones hacia los órganos utilizados para atrapar presas en los especímenes más jóvenes (aunque están presentes en los especímenes adultos que alguna vez se denominaron Cyrtoctenus ) y la falta de adaptaciones para nadar. A través de la alimentación por barrido, Hibbertopterus podía barrer animales pequeños de los sedimentos blandos de cuerpos de agua poco profundos, presumiblemente pequeños crustáceos y otros artrópodos, y luego podía barrerlos hacia su boca cuando los detectaba. [3] A través de las diferentes adaptaciones de los juveniles y los adultos (" Cyrtoctenus "), los individuos de diferentes edades posiblemente habrían preferido diferentes tipos de presa, lo que habría reducido la competencia entre miembros del mismo género. [18]
Un rastro fósil descubierto cerca de St Andrews en Fife , Escocia, revela que Hibbertopterus era capaz de al menos una locomoción terrestre limitada . El rastro encontrado tenía aproximadamente 6 metros (20 pies) de largo y 1 metro (3,3 pies) de ancho, y sugiere que el euriptérido responsable tenía 160 centímetros (5,2 pies) de largo, en consonancia con otros tamaños gigantes atribuidos a Hibbertopterus . [22] Las huellas indican un movimiento torpe, espasmódico y arrastrado. Las escarpaduras con formas de medialuna fueron dejadas por las extremidades externas, las marcas internas fueron hechas por el vientre aquillado y el telson talló un surco central. La progresión lenta y el arrastre de la cola indican que el animal responsable se estaba moviendo fuera del agua. [23] La presencia de huellas terrestres indica que Hibbertopterus pudo sobrevivir en la tierra al menos brevemente, posiblemente debido a la probabilidad de que sus branquias pudieran funcionar en el aire siempre que permanecieran húmedas. [23] Además, algunos estudios sugieren que los euriptéridos poseían un sistema respiratorio dual , lo que les permitiría permanecer cortos periodos de tiempo en ambientes terrestres. [24]
En el valle de Midland , en Escocia, a 27 kilómetros (16,8 millas) al oeste de Edimburgo , la cantera East Kirkton contiene depósitos que alguna vez fueron un lago de agua dulce cerca de un volcán. La localidad ha conservado una fauna diversa de la era Viséana del Carbonífero (hace unos 335 millones de años). Además de H. scouleri , la fauna incluye varios animales terrestres, como antracosaurios , aistópodos , bafétidos y temnospóndilos , que representan algunos de los tetrápodos terrestres más antiguos conocidos . También se conocen varios invertebrados terrestres de la ubicación, incluidas varias especies de milpiés , Gigantoscorpio (uno de los primeros escorpiones que se ha demostrado que era terrestre) y los primeros representantes de los Opiliones . El sitio también conserva una abundante vida vegetal, incluidos los géneros Lepidodendron , Lepidophloios , Stigmaria y Sphenopteris . A nivel local, los extraños caparazones fósiles de H. scouleri han recibido el nombre común de "cabezas de Scouleri" ("heid" significa "cabeza" en escocés ). [25]
La Formación Waaipoort, donde se ha descubierto H. wittebergensis , también conserva una fauna diversa del Carbonífero y algunas especies de plantas. Interpretado como un gran lago abierto de agua dulce a salobre, con posibles influencias ocasionales de tormentas y procesos glaciares, los restos fósiles recuperados son más comúnmente de varios tipos de peces. Entre estos tipos están los paleoniscoideos , tiburones y acantodios . Aunque el material de tiburón es demasiado fragmentario para ser identificable, al menos algunos fósiles podrían representar los restos de protacrodontoideos . Entre los acantodios, al menos tres géneros han sido identificados a partir de escamas y espinas fósiles, incluyendo el climatiiforme derivado Gyracanthides . Entre los paleoniscoideos, se han identificado ocho géneros distintos. Varios de estos géneros de paleoniscoideos también se encuentran en depósitos de edad similar en Escocia. Aparte de H. wittebergensis , los únicos invertebrados conocidos son dos especies raras de bivalvos , posiblemente representando unionidos . Los fósiles de plantas de la Formación Waaiport son notablemente menos diversos que los de épocas anteriores en el mismo lugar, posiblemente debido a razones climáticas. Entre los géneros presentes se encuentran los comunes Praeramunculus (que posiblemente representen una progimnosperma ) y Archaeosigillaria (un pequeño tipo de licopodio ). [26]
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